Глава 1 Очерк истории изучения анкилозаврид

Прежде чем перейти непосредственно к истории изучения анкилозавров Азии, необходимо несколько слов сказать об истории развития взглядов на классификацию анкилозавров в целом. Эта необходимость вызвана тем, что первый период изучения панцирных динозавров отличался обсуждением вопроса самостоятельности группы, ее статуса.

Ко времени описания первой находки анкилозаврида Stereocephalus (Lambe, 1902) из формации Олдмэн Северной Америки анкилозавры были разбросаны в трех семействах подотряда Stegosauria, будучи объединенными в него со стегозаврами по наличию остеодермальных образований (Marsh, 1895, 1896).

Постепенно в пределах подотряда обосабливались группы родов - будущие анкилозавровые семейства. Новое семейство Ankylosauridae Brown, 1908 было выделено на основании нового рода Ankylosaurus, установленного по черепу и неполному посткраниальному скелету. Таким образом, среди анкилозавров обособилось еще одно семейство, в которое и по современным представлениям (Coombs, 1978а) входят Ankylosaurus и Euoplocephalus (название, данное потом стереоцефалу: Lambe, 1910).

Затем на протяжении нескольких десятилетий существенных изменений в систематике анкилозавров в целом и анкилозаврид в частности не предлагалось. Анкилозавры чаще всего оказывались объединенными со стегозаврами в разного ранга группы в пределах последних. В 1923 г. Ф. Нопча (Nopsca, 1923) предложил схему, преимуществом которой было уравнение рангов трех групп "четвероногих" орнитисхий: стегозавров, анкилозавров и цератопсов, объединение их в подотряд Thireophora вызвало понижение на ранг этих таксонов.

А. Ромер (Romer, 1927) принял и использовал идеи об изолированности анкилозавров в пределах орнитисхий и об обособленности от стегозавров. Хотя летального объяснения возведения анкилозавров в подотряд дано не было, но были подчеркнуты различия в строении таза, не имеющего подобий среди других орнитисхий. Различия панцирей анкилозавров и стегозавров также очевидны. Основное внимание в дальнейших работах уделялось распределению родов среди анкилозавров (Nopsca, 1929; Gilmore, 1930). Гилмор объединил все европейские роды в семейство Acanthopholidae, соответствующее по рангу Nodosauridae.

А. Ромер (Romer, 1956) придерживался подотрядного ранга анкилозавров и разделял их на Acanthopholidae и Nodosauridae. Первое семейство включало примитивных представителей, последнее - более прогрессивные формы. Ромер отметил временный характер предложенной схемы из-за недостаточной изученности группы. Этот же ранг сохранен за группой анкилозавров в "Основах палеонтологии" (Малеев, 1964). Подотряд Ankylosauria разделен на три семейства: Acanthopholidae, Nodosauridae и Syrmosauridae.

Одна из последних ревизий систематических взаимоотношений внутри подотряда Ankylosauria была произведена У. Кумбсом (Coombs, 1978а). Всех анкилозавров он разделил на два семейства. Семейство Nodosauridae, куда отнес полностью прежнее сем. Acanthopholidae и часть нодозаврид, включающих представителей с относительно узким черепом из Северной Америки и Европы. Второе семейство

Ankylosauridae, по Кумбсу, включило два североамериканских рода: Ankylosaurus и Euoplocephalus и всех азиатских панцирных динозавров.

Первое упоминание об анкилозаврах Азии было сделано в 1923 г. С. Метли (Matley, 1923), описавшим из туронских отложений района Джаббалпура (Индия) Lametesaurus indicus. Принадлежность к панцирным динозаврам ламетозавра, известного по крестцу, подвздошной и большой берцовой костям, оказалась спорной (Chakravarti, 1935). Настоящие анкилозавры были описаны из Китая (Wiman, 1929; Gilmore, 1933а), но остатки их слишком фрагментарны, чтобы по ним дать точное определение. Поэтому первой строго определимой находкой азиатских панцирных динозавров считается Pinacosaurus grangeri (Gilmore, 19336), описанный из отложений верхнего мела (формация Джадохта, местонахождение Баин-Дзак) Монголии.

В 1935 г. Ян Чжунчжен (Young, 1935) описал другой вид этого рода - P. nighsiensis из меловых отложений Китая.

А.Н. Рябинин (1938) обнаружил в меловой фауне урочища Сары-Агач в Казахстане остатки анкилозавров. Кроме того, фрагменты, отнесенные им к Ceratopsia (Рябинин, 1939), также принадлежат панцирным динозаврам (Maryanska, 1977).

В течение 1930-1931 гг. шведско-китайской экспедицией в Китае были собраны разрозненные части скелетов анкилозавров плохой сохранности. При их описании Б. Болин (Bohlin, 1953) установил три новых рода и вида: Sauroplites scutiger, Heishansaurus pachicephalus и Peishansaurus philemis, а также новый род и вид Stegosaurides excavatus, отнесенный им к Stegosauria. Поскольку материал, изучавшийся автором, был слишком фрагментарным, все установленные им роды вряд ли можно считать строго определенными, кроме того, Е.А. Малеев (1956), А.С. Ромер (Romer, 1966) и Р. Стил (Steel, 1969) считают, что Stegosaurides excavatus принадлежит к Ankylosauria. Позднее Советско-Китайская палеонтологическая экспедиция (Рождественский, 1961) пополнила коллекцию анкилозавров из Китая. Однако последнее время мы не имеем практически ни одной работы по описанию анкилозавров Китая. Один практически полный скелет и разрозненные остатки других экземпляров из Алашани до сих пор не описаны и находятся в Пекине (Maryanska, 1977).

Представленная на II симпозиуме по мезозойским наземным экосистемам филогенетическая схема динозавров (Chao Shichin, 1981) указывает на то, что был произведен пересмотр филогении анкилозавров, объединенных со стегозаврами в ранге подотряда.

Во время работы Монгольской палеонтологической экспедиции АН СССР (1946-1949 г.) был собран достаточно полный и разнообразный материал по анкилозаврам (Малеев, 1952а, б, в, 1953, 1954, 1956). По находкам экспедиции из верхнего мела Баин-Ширэ Е.А. Малеев (1952а, в, 1956) описал новые род и вид Talarurus plicatospineus. Автор выделил новое семейство Syrmosauridae (Малеев, 1952в, 1954) по остаткам верхних челюстей и посткраниального скелета, включающее один род Syrmosaurus с двумя видами: S. viminicaudus и S. disparoserratus. С самого начала был ошибочно определен возраст местонахождения Ширэгин-Гашун как самый ранний из позднемеловых местонахождений (Малеев, 1954); отсюда этому семейству приписывалось промежуточное положение между стегозаврами и собственно анкилозаврами. Новое семейство было введено во многие схемы того времени (Lapparent, Lavocat, 1955; Малеев, 1964). Однако теперь благодаря более полным находкам значительно лучшей сохранности выяснилось, что S. viminicaudus является синонимом Pinacosaurus grangeri (Maryanska, 1971), само семейство Syrmosauridae - синоним семейства Ankylosauridae Brown, а S. disparoserratus, скорее всего, - новый вид или даже род, входящий в это семейство.

Говоря об азиатских, и в первую очередь монгольских, анкилозаврах, следует упомянуть еще о находке из нэмэгэтинской свиты, определенной Малеевым как новый вид американского рода Dyoplosaurus - D. giganteus. Дополнивший позже эту находку материал позволил установить принадлежность ее к новому монгольскому роду Tarchia (Maryanska, 1977, Туманова, 1977). Остатки, относящиеся к этому же роду, были описаны и ранее (Maryanska, 1970), но под первоначальным названием Dyoplosaurus sp. В 1963-1971 гг. в Монголии работала Польско-Монгольская палеонтологическая экспедиция (Kielan-Jaworowska, Dovchin, 1969; Maryanska, 1970, 1971, 1977). На основе ее сборов из барунгойотской свиты были выделены два новых рода анкилозавров: Saichania (по полному скелету) и Tarchia (по части мозговой коробки). На имеющемся материале I Марианской удалось показать некоторые пути эволюции анкилозавров, их взаимоотношения с другими птицетазовыми динозаврами, отдельные особенности образа жизни животных.

Последняя из предложенных классификаций анкилозавров принадлежит У. Кумбсу (Coombs, 1978а). Он пересмотрел диагностические признаки подразделений внутри подотряда Ankylosauria и пришел к выводу о наличии в его пределах двух семейств: 1) семейство Nodosauridae, включающее все европейские формы (бывшее семейство Acanthopholidae) и узкочерепные формы североамериканских анкилозавров с немногочисленными крупными остеодермальными пластинками на поверхности крыши черепа; 2) семейство Ankylosauridae, куда вошли североамериканские анкилозавры с широким треугольным в плане черепом, крыша которого покрыта большим количеством мелких остеодермальных щитков, и азиатские представители подотряда. Кроме формы черепа и величины и количества остеодерм на крыше черепа, автор указывает ряд существенных различий между представителями выделенных семейств, к которым относится, например, наличие краниальных синусов и усложненная носовая полость у Ankylosauridae. Кумбс строит филогенетическую схему анкилозавров и, отмечая сильную изолированность и индивидуальность группы по отношению к остальным орнитисхиям, говорит о чрезвычайно отдаленной связи с ними анкилозавров.

Нам кажется резонным предложение Кумбса о делении анкилозавров на два семейства по несколько отличным от уже существовавших критериям, т.е. форме черепа, размерам и количеству остеодермальных щитков на крыше черепа, наличию или отсутствию синусов и степени сложности носового прохода и т.д. Однако окончательное мнение о системе нодозаврид высказать невозможно, поскольку представители этой группы изучены крайне плохо, например, совершенно неизвестно строение их крыши черепа, нет сколько-нибудь полного описания мозговой коробки и т.д. С анкилозавридами в последнее время дело обстоит несколько лучше благодаря работам Т. Марианской (Maryanska, 1977) и У. Кумбса (Coombs, 1978).