Окостенения палато-квадратного хряща

Верхние крыловидные кости впервые из анкилозавров обнаружены у сайхании (Maryanska, 1977) и, по всей вероятности, характерны для всех анкилозавров. Положение этих костей очень необычное: они расположены не вертикально, как у большинства животных, а сильно наклонены за счет сдвига верхних концов назад и тянутся почти параллельно мозговой коробке, соединяя под углом около 45° к вертикали место базиптеригоидного сочленения с утолщением на вентральной поверхности теменных костей на уровне медиальной части посторбитального шельфа. По форме это тонкие палочковидные кости, сплющенные дорсовентрально, утолщающиеся на концах.

Квадратные кости широкие, плоские, несколько наклоненные вперед, треугольных очертаний. Широкая полоса птеригоидного отростка идет вперед и внутрь, прочно срастаясь с птеригоидом, лишь у молодой особи пинакозавра квадратная ветвь птеригоида и птеригоидный отросток квадратной кости свободно налегают друг на друга. Дорсальный конец квадратной кости поднимается к крыше черепа, соприкасаясь у большинства анкилозаврид с передней стороной парокципитальных отростков (см. рис. 6). У. Кумбс (Coombs, 1978) уделяет большое внимание этому контакту и считает его характерным признаком семейства анкилозаврид, поскольку у всех представителей семейства нодозаврид верхний отросток квадратной кости срастается с нижней частью дистального конца парокципитального отростка. Исключение в этом плане составляет сайхания (Maryanska, 1977), которая принадлежит к анкилозавридам, но отличается срастанием дорсальных концов квадратных костей и парокципитальных отростков (см. рис. 6, г), подобным таковому у нодозаврид. Однако у нижнемелового шамозавра также происходит полное срастание этих костей (см. рис. 6, б). Более того, у экз. ПИН N 3779/1 (см. рис. 6, в) из этого же местонахождения имеется две ветви дорсального конца квадратной кости: первая шла параллельно парокципитальному отростку к крыше черепа, вторая срасталась с его нижним краем. По-видимому, находившийся в этой области при жизни хрящ мог окостеневать в разной степени: у большинства анкилозаврид более окостеневала передняя часть хряща, у нодозаврид, сайхании и шамозавра - задняя, а у экз. N 3779/1 (по-видимому, также шамозавра) - обе. Таким образом, характер контакта квадратных костей с парокципитальными отростками едва ли может служить твердым систематическим критерием для семейства анкилозаврид. Самый верхний конец квадратной кости, как правило, прочно прирастает к нижней поверхности чешуйчатой кости, но у молодого экземпляра пинакозавра (Maryanska, 1977) и у таларуруса (экз. N 3780/1; см. рис. 5, б) срастания нет, контакт свободный, в месте соединения дорсального конца квадратной кости и крыши черепа на внутренней поверхности последней имеется ямка. Граница между квадратными и квадратно-скуловыми костями у анкилозаврид заметна в виде поперечной полосы, соединяющей квадратный мыщелок с лежащими на латеральной поверхности черепа квадратно-скуловыми костями (у нодозаврид не выражена; см.: Coombs, 1978). Полоса подходит изнутри к квадратно-скуловым костям в месте их соединения с чешуйчатыми костями. Нижняя суставная поверхность квадратных костей выглядит как овал, ориентированный длинной осью перпендикулярно оси черепа, с суженной внешней частью.