Нёбная поверхность

Предчелюстные кости (см. рис. 3, б) сильно разрастаются у анкилозавров на нёбной поверхности в виде ковшеобразного клюва, причем у нодозаврид он узкий (см. рис. 1, а), а у анкилозаврид - широкий (см. рис. 3, б). Поверхность костей, как правило, уплощенная, несколько вогнутая, лишь у пинакозавра она немного выпуклая, что, вероятно, обусловлено ювенильностью особи. Передний край предчелюстных костей может принимать различную форму: от узкоовальной у шамозавра и широкоовальной у тархии, сайхании и анкилозавра до круглой у эвоплоцефалюса и квадратно-округлой у пинакозавра. Медиально, около шва между praemaxillaria, у острия вырезки расположена пара отверстий, служивших, вероятно, выходами для этмоидной ветви тройничного нерва (V₁). Вентральные пластины предчелюстных костей, особенно в задней части, очень тонкие, легко проламывающиеся. Приблизительно до 1/3-1/4 длины медиального контакта praemaxillaria сзади на них налегают сошники, несколько разрастаясь при этом в горизонтальной плоскости. Постеролатерально на предчелюстные налегают челюстные кости, в зависимости от степени развития переднего максиллярного шельфа они могут отодвигать предчелюстные кости от обрамления латерального (пинакозавр и, вероятно, малеевус) и даже переднего края хоан (сайхания, эвоплоцефалюс и анкилозавр).

У сильвизавра из нодозаврид (Eaton, 1960) имеются предчелюстные зубы, расположенные в один ряд с каждой стороны и сидящие по латеральному краю praemaxillaria. У более поздних представителей этого семейства премаксиллярных зубов нет, но на месте их рядов, вдоль латеральных краев предчелюстных костей сохраняются гребни, соединяющие эти кости с передней частью верхнечелюстного зубного ряда. У анкилозаврид ни премаксиллярных зубов, ни гребней не обнаружено.

Верхнечелюстные кости удлиненные, вогнутые снаружи, несущие зубы. Антеромедиально они могут соединяться с сошниками (сайхания, тархия, эвоплоцефалюс, анкилозавр). Передняя часть maxillaria образует передний максиллярный шельф, который слабо выражен и начинается лишь около самых первых челюстных зубов у малеевуса и пинакозавра, но хорошо развит у сайхании и эвоплоцефалюса и является очень сильным, начинающимся с середины длины челюсти у анкилозавра и тархии. Таким образом, у позднемеловых анкилозаврид вторичное нёбо постепенно разрастается за счет переднего максиллярного шельфа. Раннемеловой шамозавр оказывается исключением, поскольку имеет хорошо развитый шельф, начинающийся на уровне середины зубного ряда.

В зависимости от степени развития заднего максиллярного шельфа можно наметить две группы. К первой относятся эвоплоцефалюс, сайхания и шамозавр с хорошо развитым шельфом, распространенным в латерально наклонной плоскости. Вторая группа включает остальных анкилозаврид, задний максиллярный шельф которых слабый, выглядящий лишь как нёбный отросток верхнечелюстной кости, направленный вверх. Вследствие различного развития описываемой структуры несколько по-иному расположено у обеих групп подглазничное окно. У первых подглазничное окно расположено в латерально наклонной плоскости заднего максиллярного шельфа, между верхнечелюстными костями, обрамляющими его спереди и латерально, нёбными - медиально и эктоптеригоидами - сзади; у шамозавра это отверстие сильно увеличено. У представителей второй группы подглазничное окно находится несколько сзади, в боковой стенке углубления в птеригоидах. Исключение представляет пинакозавр, у которого подглазничное окно по положению близко к первой группе. У остальных оно маленькое, расположенное в задней латеральной стенке кармана, образованного в птеригоидах. Вход в карман ограничивают верхнечелюстные кости спереди, эктоптеригоиды - латерально, нёбные - медиально и птеригоиды - сзади. Маленькое подглазничное окно лежит между верхнечелюстными костями, эктоптеригоидами и нёбными костями и открывается назад в аддукторную яму, соединяясь узким желобком с входным отверстием инфраорбитальной артерии, которое расположено на заднем торцевом конце максилл, на границе их с эктоптеригоидами.

Нёбные кости расположены высоко над дном ротовой полости. Вентрально они в разной степени наклонены вбок. Медиально соединяются с сошниками, латерально контактируют с нёбными отростками верхнечелюстных костей. Сзади нёбные кости налегают на вертикальную стенку птеригоидов, образуя верхнюю часть задней стенки нёбных, пустот; у североамериканских анкилозаврид, сайхании и тархии они доходят лишь до верхнего основания медиальной части птеригоидов, образуя с последними угол, близкий к прямому. Передний край нёбных костей обрамляет сзади костные хоаны, боковым краем они ограничивают подглазничное окно и контактируют с задним максиллярным шельфом, который обычно начинается от нёбного отростка верхнечелюстных костей и тянется латеральнее контакта с нёбными костями. Поверхность нёбных костей вентрально неровная. У сайхании наблюдаются симметрично расположенные впадины. Сзади на границе нёбных костей с птеригоидами у Saichania имеются округлые отверстия, названные задненёбными (Maryanska, 1977). В этом же месте у тархии продольные углубления (см. рис. 3, б).

Сошники сливаются в тонкую вертикальную перегородку, разделяющую нёбные пустоты. Вперед дорсально сошники протягиваются до интернариальной перегородки, составляя ее заднюю часть. Вентрально они налегают на предчелюстные кости, контактируя у форм с хорошо развитым передним максиллярным шельфом антеролатерально с maxillaria. Нижний край перегородки может расщепляться (Tarchia, Euoplocephalus), свидетельствуя о парности костей, образующих ее. Ее верхний край на контакте с нёбными костями у Euoplocephalus и Pinacosaurus расширяется, несколько разрастаясь в горизонтальной плоскости. Сзади сошники контактируют с нёбными отростками птеригоидов, составляющими продолжение перегородки.

Птеригоидные фланги образуют вертикальную структуру, перпендикулярную перегородке, составленной нёбными отростками птеригоидов и сошниками. Собственно фланги птеригоидов у анкилозаврид направлены вбок (см. рис. 3, б), тогда как у нодозаврид они тянутся вперед параллельно сошникам (см. рис. 1, а). Птеригоиды, как правило, образуют заднюю стенку нёбных пустот, лишь у Pinacosaurus на переднюю поверхность медиальной части птеригоидов могут налегать нёбные кости (Maryanska, 1977). В верхнем углу вертикальной стенки птеригоидов имеется карманообразное выпячивание назад. Медиально у анкилозаврид птеригоиды разделены межптеригоидной впадиной (см. рис. 3, б). У раннемелового Shamosaurus она была очень мала или даже вовсе отсутствовала (см. рис. 4, б), подобно представителям семейства нодозаврид (см. рис. 1, а). Несколько латеральнее впадины стенка птеригоидов прободена двумя симметрично расположенными округлыми отверстиями. Контакт птеригоидов с мозговой коробкой у анкилозаврид шовный (рис. 6, а), кроме шамозавра, у которого эти две структуры полностью срастаются (рис. 6, б), как у нодозаврид (см. рис. 1, г). Квадратные отростки птеригоидов длинные, достигающие половины длины квадратно-птеригоидной ветви, лишь у шамозавра более высокие и короткие в силу укороченности всей ветви.

Рис. 6. Типы контакта квадратных костей с парокципитальными отростками у анкилозаврид. а - тархия; б - шамозавр; в - шамозаврин, экз. ПИН, N 3779/1, г - сайхания (по: Maryanska 1977) Обозначения см. на рис. 3

Наружные крыловидные кости лежат впереди птеригоидов и образуют внешнюю переднюю часть птеригоидных флангов. Их передняя и внешняя части контактируют с челюстными костями. Вверху они поднимаются до нёбных костей, слагающих только верхнюю (тархия) или значительную часть (пинакозавр) задней стенки нёбных пустот, обрамляя сзади подглазничное окно.