Глава 4 Остеодермальный панцирь анкилозавров

В целом панцирь анкилозавров представляет собой комплекс остеодермальных элементов, часто срастающихся между собой и расположенных на туловище по строго определенному плану. Благодаря комбинированию отдельных элементов туловище анкилозавров, лишенное сплошного, подобного черепашьему панциря, оказывалось практически "бронированным" на всей поверхности.

Исходной составной частью любых панцирных конструкций являются различные по форме и размерам пластины и разнообразные по высоте, размерам и степени симметричности шипы. Основная часть панциря представлена именно этими элементами, свободно помещавшимися в коже. Можно выделить шесть основных типов панцирных элементов: крупные килеватые, тонкостенные острооканчивающиеся пластины; меньших размеров, килеватые, толстостенные пластины; конические щитки, несколько вогнутые в основании; гребнеобразные, латерально уплощенные, крупные шипы с узким основанием и острой, расположенной периферически вершиной; овальные, низкие, асимметричные, острозаканчивающиеся щитки; различные мелкие окостенения.

Консолидация панциря шла в различной степени у разных родов анкилозавров. У таларуруса среднего размера щитки ладьевидной формы срастались в узкие полукольца, облекавшие туловище дорсолатерально. Наиболее уязвимые места - шея и надплечевая область - у большинства анкилозавров защищены мощными шейным и плечевым поясами. Это конструкции отличаются двухъярусным строением: нижний ярус представляет собой ленту из сросшихся поперек туловища уплощенных остеодермальных пластин, верхний - ленту, составленную у анкилозаврид из трех крупных килеватых пластин, срастающихся друг с другом посредством полей овальных бугоркоподобных окостенений. Оба яруса пояса срастаются друг с другом перемычками, причем сзади области слияния менее протяженные. Щитки нижнего яруса срастаются с образованием утолщения на их внутренней поверхности, что, по всей вероятности, связано с упрочением основания своеобразной арочной конструкции, которую представляют собой остеодермальные пояса. Конструкции шейного и плечевого поясов идентичны, однако килеватые пластины верхнего яруса, составляющие плечевой пояс, значительно крупнее, чем пластины шейного пояса, а поля вокруг них не столь упорядочены в ряды, как в шейном поясе. У нодозаврид элементы верхнего яруса низкие (лишь на боках туловища конечные щитки приобретают форму шипов), плотно прилегающие друг к другу, в силу чего поля бугоркоподобных образований у них отсутствуют.

Остеодермальный надплечевой пояс молодого пинакозавра (Maryanska, 1971) представлен лишь верхним ярусом, состоявшим из мелких шипов, расположенных по описанному выше плану, нижний ярус или отсутствовал, или не сохранился (срастания между ярусами не происходило) (Maryanska, 1977).

У нижнемелового шамозавра наблюдается развитие сходных - шейного и плечевого - дермальных поясов, но верхний и нижний ярус в них срастались полностью. Высота остеодерм сильно возрастала маргинально, краевые пластины направлены килем вперед, поперек туловища. О полном срастании ярусов следует говорить и в отношении шейного пояса тархии.

Виланд (Wieland, 1911) на примере североамериканского хиерозавра установил, что элементы верхнего яруса панциря располагались на теле животного семью рядами: одним - невральным и парными - плевральными, супраплевральными и маргинальными. В строении остеодермальных поясов у монгольских анкилозавров невральный ряд отсутствует, но наблюдаются плевральные, супраплевральные и маргинальные парные ряды.

Сзади от описанных поясов располагались разнообразные по форме и размерам разрозненные остеодермальные элементы, сидевшие непосредственно в коже, складывающиеся также в продольные и поперечные пояса, но не имеющие под собой нижнего яруса и, как правило, не срастающиеся друг с другом; у сайхании наблюдается лишь обрастание по периметру основания крупного шипа мелкими округлыми щитками (Maryanska, 1977).

Для панциря анкилозавров характерно присутствие шипов в любом участке туловища, однако высота их в большинстве случаев увеличивается маргинально. Подтверждение тому можно найти в строении только что описанных шейного и плечевого поясов тархии, сайхании и шамозавра. Яркой иллюстрацией этой закономерности является палеосцинк (Sternberg, 1946) из нодозаврид, хорошо прослеживается она и в реконструкции таларуруса (Малеев, 1954). Но у североамериканского сколозавра (Swinton, 1929) и европейского полаканта (Nopsca, 1905), наоборот, наибольшее развитие получают шипы, расположенные ближе к середине спины, образуя некоторое подобие плану строения медиального ряда шипов стегозавров.

Направленность вершин краевых шипов является предметом споров. На реконструкции палеосцинка (Brown, 1908) длинные острые краевые шипы направлены вперед и в стороны. Таким же образом, по мнению Острома (Ostrom, 1970), были повернуты шипы плечевой области Sauropelta edwardsi. Марианская (Maryanska, 1977) считает, что у сайхании свободные шипы, располагавшиеся по бокам туловища продольными рядами, были обращены в одном ряду острием назад, килем вперед, а в следующем, наоборот, - острием вперед, килем назад.

Бронированность надкрестцовой области монгольских анкилозавров недостаточно изучена. У таларуруса, пинакозавра, сайхании в этом районе имеются отдельные шипы, никаких сведений о наличии каких-либо подстилающих их образований нет. Вполне возможно, что их не было совсем. В отличие от сайхании, у североамериканской завропельты остеодермы в этой области прилегали плотно друг к другу. У шамозавра обнаружено неизвестное прежде у монгольских анкилозавров образование: хорошо развитые, сильно разросшиеся подвздошные кости покрывал единый остеодермальный тонкий шлейф, подобный по положению и распространению над крестцовому панцирному щиту европейского полаканта. Возможно, в силу своей тонкости этот шлейф не всегда сохранялся и поэтому не был обнаружен у других анкилозаврид.

Интересную конструкцию представляет собой дистальная часть хвоста анкилозаврид. Составлена она позвонками с окостеневшими, сросшимися по всей длине сухожилиями. На конце этой своеобразной "палицы" - остеодермальное образование. Нодозавриды были лишены каудальной остеодермы. У. Кумбс(Coombs, 1978) выражает также сомнение по поводу наличия у струтиозавра (Nopcsa, 1929) многочисленных колец, облекавших хвост. Маловероятно присутствие таких колец и у Dyoplosaurus (Parks, 1924), Scolosaurus (Nopcsa, 1928) и Talarurus (Малеев, 1956), поскольку строение хвоста у представителей анкилозаврид в целом сходно, различия касаются лишь частностей в строении терминальной "булавы".

Возвращаясь к вопросу о внешнем сходстве в плане расположения шипов на туловище стегозавров и некоторых анкилозавров, следует отметить, что ранее оно служило одной из причин отнесения анкилозавров к группе стегозавров. Однако, не говоря уже о различиях в строении черепа и посткраниального скелета, между панцирями этих животных наблюдаются отличия не только морфологические, но и функциональные.

Кожный скелет анкилозавров является консолидированным, сплошным, настоящим панцирем и в этом отношении сравним не со стегозаврами, а с такими типично панцирными животными, как черепахи и глиптодонты.

Структура шипов, внешне сходных у стегозавров и анкилозавров, отлична. У стегозавров они покрыты разветвленной сетью поверхностных каналов, питавших кожу, покрывавшую при жизни шипы. Остеодермальные образования анкилозавров пронизаны каналами значительно глубже, а на поверхности имеются борозды их ветвления на выходе в роговой чехол, покрывавший при жизни шипы анкилозавров. Таким образом, если крупные остеодермальные шипы стегозавров с некоторыми оговорками можно представить в качестве составной части механизма терморегуляции (Farlow, Thompson, Rosner, 1976), то шипы анкилозавров могут быть интерпретированы подобным образом с некоторым ослаблением терморегулирующей функции, о чем будет сказано в главе "Экология".

Однако возможно допустить, что панцирь, возникнув в эволюции этой ветви животных, мог быть использован как полифункциональное приспособление. Так, кроме защиты от врагов, от механических повреждений, панцирь мог частично задерживать перегрев тела или, с другой стороны, излишнее излучение теплоты. Участие панциря в теплообмене организма, как это происходит у черепах (Хозацкий, 1965; Трусова, Хозацкий, 1970), было возможно за счет перекрытия разрозненных остеодермальных образований анкилозавров сплошным роговым покровом, что способствовало относительной изоляции организма животного. Кроме того, панцирь является полезным щитом от неблагоприятно влияющих на организм изменений окружающей среды, таких, к примеру, как вредное воздействие радиации.

Несмотря на сильную вариабельность формы щитков и высоты шипов в зависимости от местоположения на туловище, можно наметить некоторые диагностические для ряда родов черты. Таковыми являются: мелкобугорчатость шипов таларуруса, сильная ажурность крупных полых шипов тархии и мелкая извилистая скульптура поверхности остеодерм с плотными стенками шамозавра.

Некоторые признаки строения кожного скелета У. Кумбс (Coombs, 1978а) ставит на уровень семейственных (наличие на дорсальной стороне туловища высоких узких шипов у анкилозаврид и отсутствие их в этом районе у представителей нодозаврид). Отличной является также конструкция эпитекального яруса остеодермальных шейных поясов: у анкилозаврид он состоит из шипов, мало отличающихся по высоте от маргинальных, между которыми могут располагаться мелкие шипики и пластинки. У нодозаврид верхний ярус образован низкими шиповатыми пластинами, плотно прилегающими друг к другу, переходящими маргинально в длинные узкие шипы, значительно превышающие по высоте остеодермы плеврального и супраплеврального рядов.