Стратиграфическое значение двукрылых

Значение двукрылых как биостратиграфических индикаторов возраста вмещающих толщ еще не оценено по достоинству, несмотря на то, что в позднемезозойских (юрских и меловых) и кайнозойских континентальных ориктоценозах двукрылые, особенно водные, являются одной из наиболее обычных и массовых групп организмов. Их стратиграфическая ценность, как уже отмечено, снижается из-за недостаточной изученности. Настоящая работа, включающая многочисленные описания и определительные таблицы, должна до некоторой степени восполнить пробел в знаниях о систематическом составе и распространении мезозойских двукрылых.

Перспективность двукрылых как биостратиграфических индикаторов определяется сравнительной легкостью идентификации систематической принадлежности даже по изолированным крыльям, а также по преимагинальным стадиям. Особенно удобны для диагностики типуломорфные двукрылые с разнообразным и всегда четким жилкованием.

Анализ систематического состава двукрылых позволяет достаточно уверенно отличать юрские отложения от раннемеловых. В дальнейшем, по мере накопления знаний о меловых двукрылых, изученных ныне лишь в самых общих чертах, мы сможем различать позднеюрские и раннемеловые фауны еще точнее, но уже сейчас можно назвать специфические для юры семейства, не встречающиеся в меловых фаунах. Это прежде всего семейства Protorhyphidae и Procramptonomyiidae, регулярно встречающиеся в разновозрастных юрских отложениях Индо-Европейской и Сибирской областей, но не отмеченные в мелу (просмотрен обширный необработанный материал из меловых отложений Сибири и Монголии). Эндемиками юры были, по всей вероятности, роды хаоборид Hypsocorethra и Praechaoborus - наиболее массовые насекомые в юрских ориктоценозах Забайкалья.

Не менее важным отличием юрских фаун является отсутствие в них определенных групп двукрылых. В раннем мелу почти синхронно появляется ряд таксонов высокого ранга, получивших дальнейшее развитие в кайнозое, - круглошовные мухи, галлицы (Cecidomyiidae) и подсемейство хирономид Orthocladiinae.

При установлении возраста фаун важен не только систематический состав, но и относительное обилие представителей разных таксонов. Так, хирономиды, в юре находившиеся среди доминантов водной фауны, в мелу редки. Семейства Pleciofungivoridae и Р1еciomimidae, по обилию и видовому разнообразию обычно главенствовавшие среди наземных двукрылых юры начиная с позднего лейаса, доживают до раннего мела (Ковалев, 1983а, 1984), но здесь они уже нигде не играют роли доминантов.

Двукрылые, в целом довольно быстро эволюционировавшие в юре, могут служить и для более дробного различения возрастов отложений в пределах юрского периода. Для раннего лейаса (в Сибири не найден) характерно господство среди наземных двукрылых семейства Protopleciidae, представленного только генерализованными мелкими формами типа Archiplechiomima. Семейство Pleciofungivoridae играло подчиненную роль и включало только примитивные таксоны вроде Rhaetofungivora.

В позднем лейасе - начале доггера среди протоплециид появляются крупные продвинутые формы (Mesoplecia); протоплецииды в это время уступают господство плециофунгиворидам, а среди последних формируются более высоко организованные роды типа Р1еciofungivora. Впервые констатируется семейство Pleciomimidae. В это же время синхронно в Индо-Европейской и Сибирской областях впервые встречаются азиломорфные двукрылые, представленные только примитивными (с исходным расчленением антенн) формами надсемейства Tabanoidea.

Доггер ознаменовался появлением семейства Mesosciophilidae. Среди азиломорф обособляется надсемейство Bombyliidae.

В конце доггера - начале мальма среди табаноидов уже доминируют продвинутые формы, утратившие исходное расчленение антенн. Становятся редкими примитивные таксоны плециофунгиворид.

Возможности использования юрских двукрылых как биостратиграфических индикаторов могут быть продемонстрированы на примере сравнения фаун двукрылых ичетуйской и абашевской свит с фауной удинской свиты. Сребродольская и Тесленко (1979) отнесли ичетуйскую свиту к поздней юре, допуская и раннемеловой возраст (Тесленко). Ранее Скобло (1968) датировал эту свиту поздним лейасом - ранним доггером.

Анализ диптерологических материалов из отложений ичетуйской свиты заставляет категорически отвергнуть меловой возраст. Семейства, появившиеся в неокоме, в этих материалах не представлены, зато имеются эндемичные для юры Procramptonomyiidae. Среди бибиономорф доминируют плециофунгивориды и плециомимиды, что тоже характерно для юры. Диптерофауна из отложений удинской свиты, обычно датирующейся концом средней - началом поздней юры, тоже имеет типично юрский облик. Однако, по-видимому, сравниваемые фауны неодновозрастны. Как отмечалось ранее (Ковалев, 1982), все представители рагионид из местонахождений ичетуйской свиты (пять видов двух родов) принадлежат к примитивной группе с первичным расчленением антенн. Напротив, все рагиониды удинской свиты (три вида трех родов) относятся к более продвинутым формам с дифференцированными антеннами. Эти различия вряд ли случайны. Различия в составе бибиономорф отложений обеих свит менее резкие. И там, и здесь доминируют плециофунгивориды, на втором месте плециомимиды. Однако соотношение этих групп неодинаково: в Уде, крупнейшем местонахождении насекомых удинской свиты, более молодое семейство Pleciomimidae составляет большую долю (30% от общего количества определимых остатков наземных двукрылых), в то время как в Новоспасском, самом богатом из местонахождений ичетуйской свиты, оно составляет лишь 22%. Видовое разнообразие плециофунгиворид в Новоспасском явно выше, чем у плециомимид, а в Уде оба семейства представлены почти одинаковым количеством видов.

Фауна плециофунгиворид удинской свиты имеет несколько более молодой облик в сравнении с соответствующей фауной ичетуйской свиты (см. очерк сем. Pleciofungivoridae).

Совокупность этих данных заставляет склоняться в пользу мнения о более раннем (конец лейаса - начало доггера) возрасте ичетуйской свиты; датировка удинской свиты поздним доггером - мальмом подтверждается. Единственный представитель двукрылых из отложений абашевской свиты относится к тому же роду рагионид, что и большинство видов этого семейства в ичетуйской свите. Вероятно, обе эти свиты одновозрастны.

Конечно, стратиграфические заключения нельзя делать на основании анализа какой-либо изолированно взятой группы, в частности двукрылых. Следует помнить, что характерные для лейаса - доггера архаичные подразделения рагионид существовали на протяжении всей последующей истории планеты и сохранились до нашего времени. Однако, как показывает предварительное изучение неописанного материала, они уже в поздней юре стали редкими в сравнении с продвинутыми формами. Наше заключение о разновозрастности ичетуйской и удинской свит совпадает с результатами обработки ряда других групп организмов.

Виды наземных двукрылых сибирской юры не отмечались более чем в одном местонахождении. Некоторые виды водных двукрылых обнаруживаются в нескольких местонахождениях и могут служить индикаторами принадлежности отложений к определенной свите, например Praechaoborus tugnuicus sp. nov., обнаруженный в разных местонахождениях ичетуйской свиты.