Экология юрских двукрылых и их роль в континентальных биоценозах

Образ жизни разных групп двукрылых может быть реконструирован с разной степенью достоверности. С наибольшей точностью можно судить об экологии развивавшихся в воде куликоморф - хаоборид и хирономид, от которых сохраняются в ископаемом состоянии как имаго, так и преимагинальные фазы. Оба семейства существуют поныне, причем сохранились группы, сравнительно мало изменившиеся с юрского времени. Поэтому вполне оправдана экстраполяция данных по их биологии на вымершие формы - естественно, в той мере, в которой эти данные не противоречат другим имеющимся сведениям о юрских озерах (палео климатическим и литологическим данным, особенностям состава других групп организмов и Т.д.).

Для юры Сибири характерно обилие водных двукрылых, современные родичи которых приурочены к водоемам тундры и горных местностей, а также к так называемым водоемам родниковых бассейнов¹, т. е. связаны с холодными, богатыми кислородом олиготрофными водами. В первую очередь это относится к хирономидам. Для подсемейства Podonominae в целом характерна связь с упомянутыми типами водоемов. Из Tanypodinae в сибирской юре обнаружены формы (Mailonia, Mesopelopia), близкие к современному роду Macropelopia Thien., личинки которого часто развиваются в ключах (лимнокрены) и в лужах родниковых топей (гелокрены) (Fittkau, 1962). Среди хаоборид род Hypsocorethra, судя по строению личинок, близок современному роду Eucorethra Underw., связанному с небольшими, постоянными, затененными от света водоемами - ключами, колодцами, омутами (Cook, 1956). В таких олиготрофных водоемах с бедным зоопланктоном личинки Eucorethra питаются у поверхности воды попавшими в воду насекомыми. Подобный способ питания, судя по строению ротового аппарата, был свойствен и Hypsocorethra. Praechaoborus, по-видимому, требовал несколько более высокой трофности. Об. этом говорит, во-первых, обилие его остатков там, где найдены многочисленные остатки дафний (Смирнов, 1971), во-вторых, сходство личинок одновременно с Eucorethra и Chaoborus Licht., личинки которого питаются рачковым зоопланктоном. Вероятно, личинки Praechaoborus обладали смешанным питанием - и у поверхности воды, и в ее толще. Для личинок Chironomaptera scobloi, морфологически сходных с Сгуорhila lapponica Man., можно предполагать и сходный образ жизни - обитание во временных водоемах, каннибализм и питание планктонными организмами.

¹(Терминология водоемов здесь и далее дается по В. И. Жадину (1950).)

Из других юрских низших длинноусых двукрылых экологически сходными с обитателями современных водоемов родниковых бассейнов могли быть Psychodidae, представленные в сибирской юре единственным родом Eopericoma, вероятно, близким рецентному роду Pericoma. Личинки Pericoma обитают на покрытых мхом камнях в высокогорных родниках. С водоемами родниковых бассейнов могла быть связана и Simulimima (сем. Eoptychopteridae), морфологически сходная с современными Simuliidae, а также и некоторые другие Eoptychopteridae.

Обнаруженные в юре Сибири типуломорфы также демонстрируют сходство с современными обитателями ландшафтов родниковых бассейнов: трихоцериды в естественных условиях нередко встречаются сейчас в горах и в пещерах. Среди лимониид Eotipulina gen. nov. сходна с некоторыми современными Eriopterinae (Gonomyia Mg., Empeda O.-S.), личинки которых обитают у ручьев.

Все упомянутые выше насекомые обнаружены в отложениях озерного генезиса. Нахождение в мезозое в озерных отложениях оксифильной фауны водных насекомых мы связывали со своеобразием мезозойских озер, в которых эвтрофирование тормозилось рядом факторов - холодноводностью, недостаточным поступлением биогенов, дистрофированием вследствие специфического влияния опадамезофитных растений, мутностью, воздействием вулканизма (Калугина, 1974). Сейчас можно констатировать, что для разных регионов и для разных времен мезофита существенным и преобладающим оказывалось обычно действие одного или двух из упомянутых факторов. Для юры в целом несомненным представляется специфическое влияние мезофитной растительности, хотя степень этого воздействия могла сильно меняться в зависимости от конкретных условий (уровня поступления опада, объема воды в озере, степени проточности и т. д.). Особенно сильным действие этого фактора было, видимо, в низменных районах угленакопления западнее Байкала (Кузнецкий и Иркутский бассейны). Но эти водоемы не были в юре освоены двукрылыми. Для юры Забайкалья, откуда известно огромное количество остатков оксифильных двукрылых, более приемлемо, по-видимому, предположение о холодноводности как факторе, обусловливающем олиготрофность вод. Эта холодноводность могла быть связана, как нам представляется, с горным ландшафтом, реконструируемым по геологическим данным, и родниковым питанием водоемов. Этому представлению не противоречит, на наш взгляд, нахождение такой фауны в Чулымо-Енисейской впадине. Ландшафтная обстановка данного района могла резко отличаться в юре от обстановки других угленосных впадин (Кузнецкого и Иркутского бассейнов), о чем свидетельствует, в частности, и большая удаленность угленосных пластов от насекомоносных слоев в местонахождении Кубеково. В условиях Чулымо-Енисейской впадины вполне могли быть развиты холодноводные источники, характерные и сейчас для равнинных районов с близким стоянием грунтовых вод, например источники вдоль коренных берегов рек. В ручьях и в местах впадения этих водотоков в озеро вполне могли возникать стации, благоприятные для развития оксифильной фауны, в частности Eoptychopteridae, столь разнообразных в этом местонахождении.

Ранее отмечалось, что мы не имеем пока критерия для уверенного отделения тафономически автохтонных водных насекомых юры от насекомых, поступивших в озера из водотоков (Калугина, 1980). Однако в данном конкретном случае этот вопрос не кажется принципиальным, поскольку в юре фауна ручьев и холодных, насыщенных кислородом озер, вероятно, была в значительной мере единой. При этом постоянство условий ручьев служило гарантией сохранения популяций, а способность обитания в стоячих водоемах вела к резкому увеличению численности благодаря несколько более высокой температуре и трофности этих водоемов, включая гелокрены и временные водоемы, образующиеся при разливах ручьев. Однако наряду с широким развитием подобной эврибионтности, в юре прослеживается уже и возникновение четких адаптаций к обитанию в текучих водах (например, отсутствие широкого хвостового плавника у куколки Jurochlus).

Переходя к оценке роли водных двукрылых в биоценозах юры Сибири, можно сказать, что их роль была существенной в основном в гористом Забайкалье. Они занимали здесь самые разные экологические ниши и при этом достигали порой массового развития. Массовые вылеты хаоборид не могли не влиять и на наземные биоценозы, так как таким путем осуществлялся значительный вынос органики из конечных водоемов стока на площадь водосбора. В водоемах водные двукрылые занимали разные звенья экологической цепи. Среди комаров-звонцов подсемейства Podonominae, как и сейчас, могли преобладать первичные консументы, пищей которым служили микроводоросли обрастаний камней. Для юрских Tanypodinae по аналогии с современными можно предположить хищничество личинок, нападавших, по-видимому, на растительноядных личинок подономин. Среди хаоборид можно предположить наличие вторичных консументов (массовый вид Praechaoborus) и "трупоедов" (массовый вид Hypsocorethra). Для личинок хаоборид по аналогии с современными представителями этой группы можно предполагать также и каннибализм (питание молоди нанопланктоном, а подросших личинок - собственной молодью). О наличии в водотоках редких фильтраторов говорит находка единственной куколки Simulimima grandis, сходной с куколками современных Simuliidae.

Кормовыми объектами юрские водные двукрылые могли служить, по-видимому, в основном более крупным водным насекомым (жукам, стрекозам), так как в местонахождениях массовых водных двукрылых (в Забайкалье) рыбы не найдены.

Сложнее реконструировать образ жизни юрских двукрылых, развивающихся вне воды, - бибиономорф и азиломорф. Преимагинальные стадии этих групп не сохранились, а возможности экстраполяции образа жизни современных представителей ограничены тем, что, по крайней мере, бибиономорфные двукрылые в юре представлены преимущественно семействами, вымершими еще в мезозое и не оставившими прямых потомков в современной фауне.

Тем не менее можно достаточно уверенно утверждать, что большинство бибиономорф подобно современным представителям инфраотряда развивалось в разного рода разлагающихся субстратах растительного происхождения, питаясь или этими субстратами (фитосапрофагия), или мицелием разлагающих их грибов (микромицетофагия). Подобный тип трофики, вероятно, был свойствен плециофунгиворидам и плециомимидам - доминирующим по численности и разнообразию группам юрских двукрылых, развивающихся в наземной среде, а также протоскатопсидам, протоплециидам, кросафидидам и, по крайней мере, некоторым анизоподоидам. Значительное систематическое разнообразие плециофунгиворид и плециомимид позволяет предполагать большое разнообразие питательных субстратов, обеспечившее распределение множества видов по экологическим нишам. Возможно, разные стадии разложения одних и тех же субстратов утилизировались разными видами или разными комплексами видов. Насколько тонкими могут быть видоспецифические различия в трофике двукрылых-сапрофагов, показано М. С. Гиляровым (1965). По-видимому, многие юрские бибиономорфы развивались в разлагающейся, сильно увлажненной древесине. Ксилобионтными были юрские ольбиогастрины и кантилосцелиды, мало отличающиеся от рецентных представителей семейства, связанных с древесиной. Ксилофилию можно предположить и для личинок про- крамптономийид по аналогии с близкородственным современным семейством Cramptonomyiidae. Мезосциофилиды, по-видимому, развивались под корой деревьев, питаясь мицелиальными пленками и плодовыми телами древоразрушающих грибов подобно личинкам их потомков - грибных комариков подсемейства Sciophilinae. Подобный тип питания был, вероятно, свойствен и юрским Perissommatidae (личинки рецентных периссомматид обитают в гниющих плодовых телах шляпочных грибов). Синхронное появление в средней юре этих двух систематически далеких групп, для которых можно с высокой степенью уверенности предположить питание плодовыми телами грибов (эвмицетофагию), вряд ли случайно, тем более что сходный тип питания одновременно возникает и у жуков (устное сообщение А. Г. Пономарейко). Первые надежные сведения о появлении трутовиков тоже датируются средней юрой (Tiffney, Barghoorn, 1974).

Личинки юрских рагионид, скорее всего, как и современные представители семейства, были педобионтами - хищниками, питались мелкими почвенными беспозвоночными. Не исключено, что некоторые из них были фитофагами, минирующими слоевища печеночных мхов. Такой образ жизни типичен для некоторых современных представителей подсемейства Spaniinae, появившегося в юре. Своеобразен образ жизни рецентных представителей семейства Vermileonidae. Их личинки роют в песке или пыли ловчие воронки и питаются падающими туда беспозвоночными, преимущественно насекомыми. Их образ жизни в общих чертах тот же, что у личинок муравьиных львов. Можно допустить, что и личинки юрских вермилеонид питались подобным образом.

Большой интерес представляет нахождение в доггере Чулымо-Енисейской впадины древнейшего представителя надсемейства Bombylioidea. Почти все современные представители этого надсемейства в фазе личинки паразитируют на насекомых и пауках. Palaeoplatypygus относится к существующему ныне подсемейству Platypyginae семейства Bombyliidae, среди рецентных форм он ближе всего к роду Platypygus. Биология этого рода неизвестна, но имеются указания, что имаго выводились из разлагающейся древесины. Вероятно, личинки Platypygus паразитируют на каких-то ксилофильных насекомых. Подобный образ жизни можно предположить и для Palaeoplatypygus. Среднеюрский представитель бомбилиид - древнейшее из двукрылых, для которого можно реконструировать паразитизм в фазе личинки.

Имаго юрских бибиономорфных и азиломорфных двукрылых, вероятно, питались жидкостями растительного происхождения, содержащими питательные вещества. Не удалось обнаружить каких-либо морфологических специализаций, указывающих на хищный способ питания имаго.

Итак, доминирующими типами трофики личинок двукрылых, развивающихся в наземных условиях, в юрское время были фитосапрофагия, микромицетофагия и, возможно, сапроксилофагия. Массовые и систематически разнообразные бибиономорфы-сапрофаги, несомненно, играли существенную роль в процессе разложения растительных остатков подобно современным двукрылым семейств Sciaridae и Bibionidae. Менее существенную, но заметную роль играла эвмицетофагия. Сравнительно широко было распространено хищничество, паразиты насекомых были редки. Сколько-нибудь надежных свидетельств существования в это время двукрылых с личинками-фитофагами, копрофагами и некрофагами не имеется.