Образование ориктоценозов

Характер перехода остатков животных из биосферы в литосферу и сохранение их в осадочных породах представляет собой очень сложный и недостаточно изученный процесс. Выделяются три основных этапа перехода: 1) накопление органических остатков, 2) захоронение, 3) фоосилизация.

Накопление органических остатков. Образование каждого местонахождения начинается с гибели животных. Одни организмы погибают естественной смертью, другие от различных неблагоприятных причин - резкого изменения температуры или солености, внезапных заморозков или заморов, связанных с недостатком кислорода, различных заболеваний, наводнений или засух, извержений вулканов и массового отравления. Значительную помощь в анализе захоронения могут дать наблюдения над накоплением остатков современных животных. При гибели трупы животных либо остаются на месте, либо переносятся на различные расстояния и в каких-то местах накапливаются. При участии бактерий и различных факторов среды происходит разложение мягких тканей и органов и разрушение скелета. Органические остатки рассеиваются, переносятся в море течениями или волнами, на суше - реками и различными временными потоками, ветром. Скелеты и остатки многих прикрепленных организмов могут оставаться на месте обитания в прижизненном положении. Скопления остатков погибших организмов образуют танатоценозы - сообщества смерти (гр. thanatos - смерть). В танатоценоз попадают животные из различных биоценозов. К скоплениям остатков бентосных морских организмов могут добавляться погибшие представители планктона, нектона, псевдопланктона, а также вынесенные реками остатки наземных организмов и погибшие в воде различные насекомые. Количество сохранившихся в ископаемом состоянии организмов зависит от очень многих причин, но в первую очередь от наличия или отсутствия скелета. Бесскелетные животные (медузы, осьминоги) имеют минимальные шансы на сохранение и, наоборот, формы с массивным скелетом (колониальные гидроидные, кораллы, многие устрицы) сохраняются значительно чаще. Для постройки скелета животные используют органические соединения - тектин, спонгин, хитин и неорганические - водный кремнезем (опал), кальцит, - арагонит, фосфат кальция. Тектин известен у саркодовых, спонгин у губок, хитин преимущественно у артропод, частично у моллюсков. Кремневый скелет строят радиолярии, солнечники, губки; кальцитовый - фораминиферы, археоциаты, губки, октокораллы, мшанки, брахиоподы, полихеты, некоторые моллюски, ракообразные, иглокожие. Арагонитовый скелет известен у гидроидных, склерактиний, большинства моллюсков; фосфат кальция используют брахиоподы, некоторые артроподы и все позвоночные. Существенное значение для сохранения в ископаемом состоянии имеет численность индивидов, плотность их поселения, массовая гибель их на местах обитания или расстояния, на которые переносятся их остатки, а также посмертное накопление в определенных местах в результате постоянного сноса в одном направлении. При переносе формы с тонким и нежным скелетом обычно легко уничтожаются, а скелеты, перекатываемые волнами, подвергаются разрушению, окатыванию, сглаживанию острых углов, обламыванию тонких краев. Разрозненность и редкость органических остатков, продолжительное пребывание их в условиях свободного доступа кислорода, сильное механическое разрушение, наличие трупоедов часто приводит к полному уничтожению всех остатков.

Захоронение. Второй стадией образования местонахождения является захоронение, при котором остатки погибших организмов покрываются осадком, ограничивающим доступ кислорода и предохраняющим их от механического повреждения. Однако процессы разрушения и разложения продолжаются в рыхлом осадке, насыщенном водой. Быстрое захоронение и прекращение доступа кислорода, захоронение в асфальте, смоле, в водах, насыщенных растворами солей, благоприятствуют сохранению скелетных остатков.

Захоронение органических остатков связано с процессами осадко-накопления, уплотнения осадка, изменением его физико-химических свойств. При быстром пропитывании мягких тканей минеральными растворами возможны случаи захоронения мягких тканей и органов. Например, из меловых отложений Англии известны остатки пищеварительного тракта гастропод, а из юрских отложений той же страны - такой же тракт двустворок.

Скопления органических остатков, погребенные в жидком осадке и еще мало измененные (нефоосилизированные), образуют? тафоценоз, или сообщество погребения (гр. taphos - могила). Тафоценозы при этом становятся членами минеральных ассоциаций осадочных пород литосферы и в качестве таковых подчиняются всем закономерностям процессов, происходящих в литосфере. Тафоценоз никогда не соответствует палеобиогеоценозу, а включает в себя представителей разных ценозов. Только в очень редких случаях такое соответствие может наблюдаться (например, при массовой гибели кораллового биогеоценоза в результате резкого изменения солености воды). В процессе захоронения почти полностью уничтожаются личинки, молодь, виды с органическим и внутренним скелетом, хотя известен ряд случаев сохранения и тех, и других. Одним из ярких примеров сохранения организмов в морском бассейне служат окаменелости из позднеюрского бассейна Золенгофена (ФРГ), в котором захоронены аммониты с устьем, закрытым аптихами, тонкие скелеты десятиногих раков, бесстебельчатых морских лилий, гладиусы кальмаров с сохранившимся чернильным мешком и многие другие остатки уникальных организмов, в том числе и первой птицы - археоптерикса. Другим примером может служить верхнеюрское пресное озеро в Каратау (Южный Казахстан) с прекрасно сохранившимися остатками насекомых, рыб, летающих ящеров, подробно описанное Р. Ф. Геккером (1948).

Фоссилизация. Третьим, завершающим этапом образования местонахождения является превращение рыхлых осадков в горные породы (литификация), сопровождающееся превращением органических остатков в окаменелости (фоссилизация). Во время фоссилизации происходят изменения органических остатков, связанные преимущественно с различными химическими факторами, температурой, давлением. Фоссилизация протекает параллельно процессу литификации и подчиняется сходным закономерностям. При фоссилизации может происходить дальнейшее уничтожение органических скелетов, а также частичное или полное - минеральных. С другой стороны, наоборот, во время литификации могут идти процессы, способствующие захоронению органических остатков:

окаменение - заполнение минеральным веществом пор и пустот, имеющихся в различных скелетах;

перекристаллизация - преобразование первичной структуры скелета без изменения его химического состава. Например, менее стойкий арагонит замещается более стойким кальцитом, опаловый скелет радиолярий, губок может замещаться тонкокристаллическим кварцем; мелкие кристаллы кальцита скелетов многих. организмов замещаются более грубыми кристаллами того же кальцита;

метасоматоз - замещение первичного вещества скелета химическим веществом иного состава. Наиболее широко распространены процессы окремнения, карбонатизации, ожелезнения, доломитизации. При окремнении первичное скелетное вещество замещается различными модификациями кремнезема; при карбонатизации кремневые или фосфатные скелеты замещаются карбонатом кальция. В условиях восстановительной среды происходит пиритизация - первичный скелет замещается пиритом, марказитом; в условиях окислительной среды происходит замещение различными окислами железа. При доломитизации. первичное вещество замещается двойной солью карбоната кальция и магния.

Все органические остатки, встреченные в ископаемом состоянии в одном месте, в одном слое, образуют ориктоценоз (гр. oryktos - ископаемое), или ископаемый комплекс остатков растений и животных. Изучение ориктоценозов позволяет восстанавливать палеобиогеоценозы прошлого. Задача эта крайне трудная и сложная. При анализе состава морских ориктоценозов выделяются организмы бентоса, планктона и нектона; среди первых обособляются различные типы бентоса: подвижный, прикрепленный или зарывающийся; выясняется характер расположения органических остатков в породе (биостратономический анализ); выясняются тафономические особенности: дальность переноса, степень разрушения, прижизненное положение, а также восстанавливается образ жизни и условия существования захороненных организмов (палеоэкологический анализ). В заключение восстанавливаются палеобиогеоценозы отдельных частей бассейна и, если возможно, фауна всего бассейна. Фауна - это исторически сложившийся комплекс животных, объединенных общностью области распространения, иначе говоря, комплекс животных, характерный для изучаемого отрезка времени, для региона, биогеографической провинции.