Борьба за существование и естественный отбор

Мутации, как было отмечено выше, могут выражаться по-разному и включаться в жизнь популяции через скрещивание и в результате борьбы за существование. Формы и последствия борьбы за существование крайне разнообразны. Они определяют пути дальнейшей эволюции; создание новых форм идет всегда исключительно через соревнование особей внутри данной популяции. Борьба за существование включает в себя две стороны: с одной стороны, различные формы элиминации, т. е. уничтожение особей, с другой - активную или пассивную конкуренцию между особями одного вида.

Типы элиминации крайне разнообразны. Различают общую элиминацию, или случайную истребляемость, носящую постоянный или периодический характер (период дождей, засухи, размножение хищника), не зависящую от индивидуальных свойств организма. Гибель зависит от слепого случая, а не определяется индивидуальными свойствами. В этом случае могут выжить более плодовитые пары - естественный отбор будет происходить на максимальную плодовитость. Если общая элиминация имеет возрастной характер, то при высокой истребляемости взрослых происходит удлинение личиночной стадии, наоборот, при высокой истребляемости личинок удлиняется взрослая фаза.

Индивидуальная элиминация, или избирательное устранение, зависит от индивидуальных отличий особей и может иметь постоянный или периодический характер; элиминация бывает прямой или косвенной. Прямая элиминация связана с действием физических факторов, с неблагоприятными метеорологическими условиями, воздействием крайних температур, ветра, потоков воды, колебанием концентраций солей. В этом случае переживают наиболее стойкие, наиболее защищенные особи.

Биологические факторы (нападение хищников, паразитов) также приводят к прямой элиминации, к отбору более активных особей с более совершенными органами чувств, инстинктами, вооруженных средствами активной защиты. Эта форма элиминации имеет значение в морфофизиологическом совершенствовании организации, в прогрессивной эволюции.

Косвенная элиминация вызывается физиологическими факторами, приводящими к ослаблению организма вследствие голодания, к снижению его плодовитости, к устранению от размножения; все это соответственно способствует истреблению другими факторами (физическими и биологическими). Косвенная элиминация приводит к отбору наиболее успешно добывающих пищу, наиболее продуктивно ее использующих, к совершенствованию органов чувств, средств нападения, пищевой специализации.

Семейная элиминация приводит к уничтожению целых семейств и вместе с тем вызывает отбор семейств, обладающих наиболее защищенными кладками, наиболее совершенными средствами защиты икры, приводит к улучшению способов заботы о потомстве (строительство гнезд, охрана потомства).

Групповая элиминация, основанная на генетической близости между особями одной естественной группы (популяции, подвида), приводит к истреблению целых популяций или вытеснению их другими формами. Она вместе с индивидуальной элиминацией способствует распределению форм по различным биотопам, служит источником дивергенции и обеспечивает эволюцию каждой группы.

Элиминация приобретает индивидуальный характер только через соревнование генетически разнородных особей внутри одной популяции. Различают индивидуальное активное и пассивное соревнование между отдельными особями одной популяции. Активное соревнование в первую очередь выражается в конкуренции за жизненные средства - пищу, свет, воду, солнце и т. д. Пассивное соревнование проявляется в борьбе с физическими и биологическими факторами за сохранение жизни и оставление потомства.

Различают две основные формы естественного отбора: стабилизирующую и движущую. Стабилизирующая форма естественного отбора направлена на поддержание установившегося "нормального" строения и жизненных функций организма, его приспособленности на всех стадиях развития к данным условиям существования и обеспечивает установление оптимальной жизнеспособности и плодовитости; она реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми отклонениями от этой нормы и означает известное динамическое равновесие между популяцией и внешней средой. Эта форма естественного отбора ведет к сохранению фенотипического однообразия популяций как генетических систем, к развитию регулирующих механизмов, поддерживающих устойчивость развивающейся особи, популяции и вида к элиминации всех особей, отклоняющихся от фенотипа (рис. 19).

Рис. 19. Схема стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1969). Уклонения в онтогенетическом развитии, ведущие к образованию крайних вариантов, элиминируются. Сохраняются и свободно накапливаются лишь варианты, находящиеся в пределах нормы

Движущая, или творческая, форма естественного отбора наиболее важная в эволюционном процессе. Накопленная в популяции изменчивость находится под контролем цитофизиологических механизмов и экологических факторов. Все природные популяции обладают значительной наследственной изменчивостью, которая служит источником эволюционных изменений. При изменении формы элиминации изменяется направление действия естественного отбора; естественный отбор создает и перестраивает аппарат индивидуального развития, направленного на приобретение новой нормы реакции, соответствующей видоизмененным условиям жизни. Из относительно однородной популяции возникают разнородные группы, и эти различия с течением времени углубляются, группы внутри популяций все более обособляются, увеличивается разрыв внутри непрерывной цепи изменчивости, и многообразие приобретает прерывистый характер. Две основные группы факторов внешней среды оказывают влияние на направление и величину давления отбора: а) климатические факторы, б) биотопические и биотические факторы.

Они влияют на географическую изменчивость, т. е. на те различия, которые наблюдаются у пространственно разделенных популяций. Не менее важна хронологическая изменчивость организмов во времени, связанная с действием тех же факторов.