НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

Современные представления о наследственности и изменчивости

Одно из возражений против теории Дарвина заключалось в том, что приобретенные свойства должны утрачиваться в результате "разбавления" при скрещивании с особью, не имеющей этих изменений. Это возражение было снято работами Менделя, доказавшего корпускульный характер наследственности.

Второе возражение состояло в том, что теория естественного отбора не может объяснить появление в организме структур, кажущихся бесполезными. Сейчас установлено, что их появление связано с побочным проявлением эффекта генов.

Открытие законов Менделя и современные достижения генетики позволили по-новому взглянуть на природу наследственности. В каждой клетке. любого организма имеется определенное число хромосом, которое у разных организмов колеблется от 2 до 1600 (у одного вида круглого червя, их 2, у некоторых ракообразных до 200, у одной морской радиолярии их около 1600). Хромосомы всегда парные, в каждой клетке имеется по две хромосомы каждого сорта; у человека 24 пары хромосом, они отличаются друг от друга по форме, длине, очертанию. При делении клетки (митозе) число хромосом удваивается, и в процессе митотического деления хромосомы равномерно расходятся в дочерние клетки таким образом, что в каждой новой клетке сохраняется постоянное диплоидное число хромосом. При образовании половых клеток, или гамет, происходит два клеточных деления (мейоз), в результате которых число хромосом сокращается вдвое и каждая гамета содержит только один набор хромосом (гаплоидный набор). При оплодотворении происходит соединение двух гамет, в результате чего оплодотворенное яйцо, или зигота, и все клетки тела, развивающиеся из зиготы, содержат диплоидное число хромосом (рис. 17).

Рис. 17. Типы деления ядра: I - простое деление митоз (А-Е - последовательные стадии); II - редукционное деление - мейоз при образовании половых клеток с гаплоидным набором хромосом (А-Д, Д'); 1 - центросома, 2 - ядро, 3 - хромосома, 4 - центросома, 5 - веретено
Рис. 17. Типы деления ядра: I - простое деление митоз (А-Е - последовательные стадии); II - редукционное деление - мейоз при образовании половых клеток с гаплоидным набором хромосом (А-Д, Д'); 1 - центросома, 2 - ядро, 3 - хромосома, 4 - центросома, 5 - веретено

В каждой парной хромосоме гены расположены в определенных местах - локусах. Поэтому, когда в мейозе хромосомы расходятся, а при оплодотворении перекомбинируются, то такое же явление происходит и с генами. Хромосомы состоят из белков и дезоксирибонуклеиновой кислоты (сокращенно ДНК). ДНК ответственна за передачу генетической информации от одного поколения к другому. Модель ДНК, созданная в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (см. Дж. Уотсон "Двойная спираль". М., "Мир", 1969), состоит из двух парных цепей, скрученных в спираль, похожую на винтовую лестницу, ступеньки которой образуют соединенные между собой основания, или нуклеотиды (рис. 18, А). Они образуются соединением двух типов нуклеотидов: пуриновых (аденин и гуанин) и пиримидиновых (тимин и цитозин); попарное соединение носит закономерный характер и называется комплементарным: пуриновое основание - аденин (А) всегда соединяется с пиримидиновым основанием - тимином (Т), а пуриновое основание - гуанин (Г) - только с пиримидиновым - цитозином (Ц), т. е. по форме А - Т, Т - А или Г - Ц, Ц - Г.

Рис. 18. Модель двойной спирали ДНК: А - пары аденин (А) - тимин (Т) и гуанин (Г) - цитозин (Ц), входящие в состав модели ДНК (пунктиром показаны водородные связи); Б - возможный механизм репликации ДНК (Уотсон, 1969)
Рис. 18. Модель двойной спирали ДНК: А - пары аденин (А) - тимин (Т) и гуанин (Г) - дитозий (Ц), входящие в состав модели ДНК (пунктиром показаны водородные связи); Б - возможный механизм репликации ДНК (Уотсон, 1969)

Модель Уотсона и Крика, подтвержденная многими химическими и физическими экспериментами, показывает, что ДНК состоит из неоднородных участков - генов, слагаемых из определенного числа пар оснований, и генетическая информация заключена в линейной последовательности четырех оснований по длине молекул. Передачу генетической информации, закодированной в ДНК, можно представить следующим образом: в процессе деления клетки делится ядро и двойная, спираль ДНК частично раскручивается, ветви спирали расходятся, водородные связи нарушаются; комплементарные основания каждой ветви формируют недостающую половину молекулы (рис. 18, Б). Код, заключенный в материнской ДНК, переходит из родительской клетки в дочернюю.

Информация передается от ДНК к рибонуклеиновой кислоте (РНК), которая переносит ее к рибосомам - месту синтеза белка. РНК-посредник формируется в ядре и переносит от ДНК к рибосоме генетическую информацию, определяющую последовательность расположения аминокислот в белке. Транспортная РНК с помощью специальных ферментов связывает аминокислоты и переносит их к рибосомам; для каждой аминокислоты (их всего 20) имеется особая РНК-переносчик и ее положение в цепи молекулы белка определяется кодирующей единицей. Она состоит из трех оснований нуклеотидов, образуя триплет (например, АТГ, ЦАГ). В пределах хромосомы каждый ген занимает определенное место - локус. Аллельные гены занимают одинаковые локусы. Каждый организм имеет определенный генотип. Под генотипом понимают сумму всех материальных структур клетки, обладающей функцией наследственности. Генотип складывается из совокупности всех генов, локализованных в хромосомах - хромотипа и совокупности всех внеядерных компонентов клетки, обладающих генетической функцией - плазмотипа.

Каждая особь на любой стадии развития имеет определенный облик, или фенотип. Фенотипические свойства формируются в процессе онтогенеза, в результате взаимодействия генотипа и среды.

Наследственная изменчивость. Неистощимым источником эволюционных изменений организмов служит наследственная изменчивость. Она возникает в результате генных и хромосомных мутаций. Мутации - наследственные изменения, которые фенотипически проявляются сильно, слабо или вовсе не проявляются. Генные мутации связаны с изменениями структуры гена, в результате чего изменяется синтез белка, контролируемый данным геномом. Хромосомные мутации связаны со структурными изменениями хромосом; они возникают в результате утраты какого-либо участка хромосомы, удвоения отдельных участков (дупликация), поворота участка хромосомы на 180° (инверсия), обмена участками разных хромосом (транслокация) или перекрестка двух гомологичных хромосом с последующей рекомбинацией. Любая мутация ведет к нарушению определенного течения синтеза белка и выражается в изменении норм реагирования организма на внешние условия среды. Если эти нарушения крупные, то они могут приводить к снижению плодовитости и жизнеспособности мутанта, а иногда и к его гибели.

Новая форма в популяции может оказаться жизнеспособной при скрещивании с другими особями, приводящем к комбинативным изменениям хромосом. Каждая популяция обычно содержит большой и скрытый резерв мутаций, накопленных в условиях данной среды. При некоторых изменениях внешних условий скрытые мутации могут оказаться более жизненными и привести к изменении фенотипа, или расширению ареала вида, или в пределах ареала лучше перенести неблагоприятные условия. Установлено, что для популяции неблагоприятны как чрезмерная наследственная изменчивость, так и чрезмерное генетическое однообразие.

Фенотипическое однообразие смежных популяций на обширных пространствах обусловлено тем, что отбор благоприятствует сохранению стабилизирующих генов, противостоящих вредному воздействию чужеродных генов. В создании новых генотипов важную роль играет обмен генами (генный поток) между соседними популяциями, представляющий главный источник наследственной изменчивости. В изменении генетического состава популяции из поколения в поколение основная роль принадлежит отбору.

Наследственная изменчивость, таким образом, связана с возникновением мутаций, генным потоком и рекомбинацией и служит исходным материалом для эволюционного процесса. Фенотипы создаются при взаимодействии генотипов со средой. Наследственная изменчивость проявляется в полиморфизме, под которым понимается существование внутри единой популяции резко отличных (прерывистых) наследственно обусловленных фенотипов. Полиморфизм охватывает любые фенотипические признаки - морфологические, физиологические или реакции поведения, если они находятся под генетическим контролем. В качестве примера можно привести диморфные фенотипы - мужской и женский или полиморфные особи среди брюхоногих моллюсков, которые отличаются числом полос на раковине или у насекомых числом пятен на теле (у божьих коровок). Для особей, генетически почти идентичных, но отличающихся фенотипически, Майр предлагает термин "полифенизм". Полифенизм - ненаследственные изменения фенотипа; например, различные касты у общественных насекомых, определенные стадии жизненного цикла (личинки и взрослые), сезонные формы (летние и зимние).

Ненаследственная изменчивость. Наряду с наследственной изменчивостью существует изменчивость ненаследственная, или модификационная. Модификации возникают у всех организмов, и в них выражается наследственная способность организмов отвечать на изменение факторов внешней среды изменениями своих морфологических и физиологических свойств. Эти изменения обратимы и исчезают, если перестают действовать вызвавшие их условия; они носят массовый адаптивный характер. Модификации возникают под влиянием разнообразных внешних факторов: температуры, влажности, света и многих других. Способность к модификациям наследственно обусловлена и является определенным видовым свойством. Одни организмы имеют стабильный фенотип, который сохраняется при разных условиях внешней среды; другие отличаются большой пластичностью, что приводит к формированию разных фенотипов при существовании их в разных условиях внешней среды. Пределы модификационной изменчивости называют нормой реакции; норма реакции наследственна.

Различают следующие типы ненаследственной изменчивости: 1) индивидуальная изменчивость во времени, 2) экологическая изменчивость, 3) патологическая изменчивость.

Важное значение для палеонтолога имеют возрастные изменения и связанная с ними возрастная изменчивость. У одних животных новорожденный потомок очень похож на своих родителей, у других - резко отличается от взрослых особей (например, гусеница отличается от бабочки, планктонные личинки от своих бентосных родителей). Возрастная изменчивость возникла в результате взаимодействия между отбором и генотипом вида. Те морфологические изменения, которые наблюдаются на протяжении жизненного цикла особи, являются результатом взаимодействия двух тенденций: тенденции к все большей дифференциации, что приводит к возникновению различий у взрослых особей двух родственных видов, и тенденции к приспособлению к условиям обитания на всех стадиях жизненного цикла. Это может привести к тому, что различия между родственными взрослыми формами будут меньше, чем между личинками.

У некоторых животных наблюдается сезонная изменчивость, связанная с изменением фенотипа в разные сезоны; она хорошо выражена у птиц и млекопитающих. У беспозвоночных, в частности у насекомых, живущих непродолжительное время, наблюдается сезонная изменчивость генераций: потомство, появившееся весной, отличается рядом признаков от потомства, родившегося летом.

Экологическая изменчивость зависит от многих факторов. Особи одного и того же вида в популяциях, живущих на разных биотопах, часто бывают довольно различны; среди таких локальных вариантов могут быть экологические расы, или ненаследственные экофенотипы. Такие биотопические типы особенно часто встречаются среди бентосных форм. Так, если устрица живет в условиях сильного течения или приливно-отливной зоны, то ее створки становятся узкими и высокими; если устрица растет в чистой воде на камне, то нижняя створка углубляется и часто становится ребристой. Биотопические модификации также хорошо выражены у кораллов: у особей, живущих в зоне прибоя, колония принимает массивную форму, у особей, живущих в спокойных водах, колония имеет ветвистый характер. Скученность особей в популяции иногда порождает морфологическую изменчивость (например, у многих двустворчатых моллюсков и брахиопод изменяется форма раковины).

Особым типом изменчивости следует считать аллометрическую изменчивость, возникающую при аллометрическом росте, когда некоторые структуры тела резко и непропорционально увеличены по сравнению с другими частями тела, например голова муравьев, рога и грудь некоторых жуков. У общественных насекомых - пчел, ос, муравьев, термитов - имеются особые касты: царицы, рабочие и солдаты, резко отличающиеся друг от друга морфологически, но относящиеся к одному виду.

Патологическая изменчивость возникает у разных групп животных в виде различного рода вздутий, деформаций скелета или некоторых изменений органов, вызываемых различными паразитами или травматизмом.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100