Современные представления о наследственности и изменчивости

Одно из возражений против теории Дарвина заключалось в том, что приобретенные свойства должны утрачиваться в результате "разбавления" при скрещивании с особью, не имеющей этих изменений. Это возражение было снято работами Менделя, доказавшего корпускульный характер наследственности.

Второе возражение состояло в том, что теория естественного отбора не может объяснить появление в организме структур, кажущихся бесполезными. Сейчас установлено, что их появление связано с побочным проявлением эффекта генов.

Открытие законов Менделя и современные достижения генетики позволили по-новому взглянуть на природу наследственности. В каждой клетке. любого организма имеется определенное число хромосом, которое у разных организмов колеблется от 2 до 1600 (у одного вида круглого червя, их 2, у некоторых ракообразных до 200, у одной морской радиолярии их около 1600). Хромосомы всегда парные, в каждой клетке имеется по две хромосомы каждого сорта; у человека 24 пары хромосом, они отличаются друг от друга по форме, длине, очертанию. При делении клетки (митозе) число хромосом удваивается, и в процессе митотического деления хромосомы равномерно расходятся в дочерние клетки таким образом, что в каждой новой клетке сохраняется постоянное диплоидное число хромосом. При образовании половых клеток, или гамет, происходит два клеточных деления (мейоз), в результате которых число хромосом сокращается вдвое и каждая гамета содержит только один набор хромосом (гаплоидный набор). При оплодотворении происходит соединение двух гамет, в результате чего оплодотворенное яйцо, или зигота, и все клетки тела, развивающиеся из зиготы, содержат диплоидное число хромосом (рис. 17).

Рис. 17. Типы деления ядра: I - простое деление митоз (А-Е - последовательные стадии); II - редукционное деление - мейоз при образовании половых клеток с гаплоидным набором хромосом (А-Д, Д'); 1 - центросома, 2 - ядро, 3 - хромосома, 4 - центросома, 5 - веретено

В каждой парной хромосоме гены расположены в определенных местах - локусах. Поэтому, когда в мейозе хромосомы расходятся, а при оплодотворении перекомбинируются, то такое же явление происходит и с генами. Хромосомы состоят из белков и дезоксирибонуклеиновой кислоты (сокращенно ДНК). ДНК ответственна за передачу генетической информации от одного поколения к другому. Модель ДНК, созданная в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (см. Дж. Уотсон "Двойная спираль". М., "Мир", 1969), состоит из двух парных цепей, скрученных в спираль, похожую на винтовую лестницу, ступеньки которой образуют соединенные между собой основания, или нуклеотиды (рис. 18, А). Они образуются соединением двух типов нуклеотидов: пуриновых (аденин и гуанин) и пиримидиновых (тимин и цитозин); попарное соединение носит закономерный характер и называется комплементарным: пуриновое основание - аденин (А) всегда соединяется с пиримидиновым основанием - тимином (Т), а пуриновое основание - гуанин (Г) - только с пиримидиновым - цитозином (Ц), т. е. по форме А - Т, Т - А или Г - Ц, Ц - Г.

Рис. 18. Модель двойной спирали ДНК: А - пары аденин (А) - тимин (Т) и гуанин (Г) - дитозий (Ц), входящие в состав модели ДНК (пунктиром показаны водородные связи); Б - возможный механизм репликации ДНК (Уотсон, 1969)

Модель Уотсона и Крика, подтвержденная многими химическими и физическими экспериментами, показывает, что ДНК состоит из неоднородных участков - генов, слагаемых из определенного числа пар оснований, и генетическая информация заключена в линейной последовательности четырех оснований по длине молекул. Передачу генетической информации, закодированной в ДНК, можно представить следующим образом: в процессе деления клетки делится ядро и двойная, спираль ДНК частично раскручивается, ветви спирали расходятся, водородные связи нарушаются; комплементарные основания каждой ветви формируют недостающую половину молекулы (рис. 18, Б). Код, заключенный в материнской ДНК, переходит из родительской клетки в дочернюю.

Информация передается от ДНК к рибонуклеиновой кислоте (РНК), которая переносит ее к рибосомам - месту синтеза белка. РНК-посредник формируется в ядре и переносит от ДНК к рибосоме генетическую информацию, определяющую последовательность расположения аминокислот в белке. Транспортная РНК с помощью специальных ферментов связывает аминокислоты и переносит их к рибосомам; для каждой аминокислоты (их всего 20) имеется особая РНК-переносчик и ее положение в цепи молекулы белка определяется кодирующей единицей. Она состоит из трех оснований нуклеотидов, образуя триплет (например, АТГ, ЦАГ). В пределах хромосомы каждый ген занимает определенное место - локус. Аллельные гены занимают одинаковые локусы. Каждый организм имеет определенный генотип. Под генотипом понимают сумму всех материальных структур клетки, обладающей функцией наследственности. Генотип складывается из совокупности всех генов, локализованных в хромосомах - хромотипа и совокупности всех внеядерных компонентов клетки, обладающих генетической функцией - плазмотипа.

Каждая особь на любой стадии развития имеет определенный облик, или фенотип. Фенотипические свойства формируются в процессе онтогенеза, в результате взаимодействия генотипа и среды.

Наследственная изменчивость. Неистощимым источником эволюционных изменений организмов служит наследственная изменчивость. Она возникает в результате генных и хромосомных мутаций. Мутации - наследственные изменения, которые фенотипически проявляются сильно, слабо или вовсе не проявляются. Генные мутации связаны с изменениями структуры гена, в результате чего изменяется синтез белка, контролируемый данным геномом. Хромосомные мутации связаны со структурными изменениями хромосом; они возникают в результате утраты какого-либо участка хромосомы, удвоения отдельных участков (дупликация), поворота участка хромосомы на 180° (инверсия), обмена участками разных хромосом (транслокация) или перекрестка двух гомологичных хромосом с последующей рекомбинацией. Любая мутация ведет к нарушению определенного течения синтеза белка и выражается в изменении норм реагирования организма на внешние условия среды. Если эти нарушения крупные, то они могут приводить к снижению плодовитости и жизнеспособности мутанта, а иногда и к его гибели.

Новая форма в популяции может оказаться жизнеспособной при скрещивании с другими особями, приводящем к комбинативным изменениям хромосом. Каждая популяция обычно содержит большой и скрытый резерв мутаций, накопленных в условиях данной среды. При некоторых изменениях внешних условий скрытые мутации могут оказаться более жизненными и привести к изменении фенотипа, или расширению ареала вида, или в пределах ареала лучше перенести неблагоприятные условия. Установлено, что для популяции неблагоприятны как чрезмерная наследственная изменчивость, так и чрезмерное генетическое однообразие.

Фенотипическое однообразие смежных популяций на обширных пространствах обусловлено тем, что отбор благоприятствует сохранению стабилизирующих генов, противостоящих вредному воздействию чужеродных генов. В создании новых генотипов важную роль играет обмен генами (генный поток) между соседними популяциями, представляющий главный источник наследственной изменчивости. В изменении генетического состава популяции из поколения в поколение основная роль принадлежит отбору.

Наследственная изменчивость, таким образом, связана с возникновением мутаций, генным потоком и рекомбинацией и служит исходным материалом для эволюционного процесса. Фенотипы создаются при взаимодействии генотипов со средой. Наследственная изменчивость проявляется в полиморфизме, под которым понимается существование внутри единой популяции резко отличных (прерывистых) наследственно обусловленных фенотипов. Полиморфизм охватывает любые фенотипические признаки - морфологические, физиологические или реакции поведения, если они находятся под генетическим контролем. В качестве примера можно привести диморфные фенотипы - мужской и женский или полиморфные особи среди брюхоногих моллюсков, которые отличаются числом полос на раковине или у насекомых числом пятен на теле (у божьих коровок). Для особей, генетически почти идентичных, но отличающихся фенотипически, Майр предлагает термин "полифенизм". Полифенизм - ненаследственные изменения фенотипа; например, различные касты у общественных насекомых, определенные стадии жизненного цикла (личинки и взрослые), сезонные формы (летние и зимние).

Ненаследственная изменчивость. Наряду с наследственной изменчивостью существует изменчивость ненаследственная, или модификационная. Модификации возникают у всех организмов, и в них выражается наследственная способность организмов отвечать на изменение факторов внешней среды изменениями своих морфологических и физиологических свойств. Эти изменения обратимы и исчезают, если перестают действовать вызвавшие их условия; они носят массовый адаптивный характер. Модификации возникают под влиянием разнообразных внешних факторов: температуры, влажности, света и многих других. Способность к модификациям наследственно обусловлена и является определенным видовым свойством. Одни организмы имеют стабильный фенотип, который сохраняется при разных условиях внешней среды; другие отличаются большой пластичностью, что приводит к формированию разных фенотипов при существовании их в разных условиях внешней среды. Пределы модификационной изменчивости называют нормой реакции; норма реакции наследственна.

Различают следующие типы ненаследственной изменчивости: 1) индивидуальная изменчивость во времени, 2) экологическая изменчивость, 3) патологическая изменчивость.

Важное значение для палеонтолога имеют возрастные изменения и связанная с ними возрастная изменчивость. У одних животных новорожденный потомок очень похож на своих родителей, у других - резко отличается от взрослых особей (например, гусеница отличается от бабочки, планктонные личинки от своих бентосных родителей). Возрастная изменчивость возникла в результате взаимодействия между отбором и генотипом вида. Те морфологические изменения, которые наблюдаются на протяжении жизненного цикла особи, являются результатом взаимодействия двух тенденций: тенденции к все большей дифференциации, что приводит к возникновению различий у взрослых особей двух родственных видов, и тенденции к приспособлению к условиям обитания на всех стадиях жизненного цикла. Это может привести к тому, что различия между родственными взрослыми формами будут меньше, чем между личинками.

У некоторых животных наблюдается сезонная изменчивость, связанная с изменением фенотипа в разные сезоны; она хорошо выражена у птиц и млекопитающих. У беспозвоночных, в частности у насекомых, живущих непродолжительное время, наблюдается сезонная изменчивость генераций: потомство, появившееся весной, отличается рядом признаков от потомства, родившегося летом.

Экологическая изменчивость зависит от многих факторов. Особи одного и того же вида в популяциях, живущих на разных биотопах, часто бывают довольно различны; среди таких локальных вариантов могут быть экологические расы, или ненаследственные экофенотипы. Такие биотопические типы особенно часто встречаются среди бентосных форм. Так, если устрица живет в условиях сильного течения или приливно-отливной зоны, то ее створки становятся узкими и высокими; если устрица растет в чистой воде на камне, то нижняя створка углубляется и часто становится ребристой. Биотопические модификации также хорошо выражены у кораллов: у особей, живущих в зоне прибоя, колония принимает массивную форму, у особей, живущих в спокойных водах, колония имеет ветвистый характер. Скученность особей в популяции иногда порождает морфологическую изменчивость (например, у многих двустворчатых моллюсков и брахиопод изменяется форма раковины).

Особым типом изменчивости следует считать аллометрическую изменчивость, возникающую при аллометрическом росте, когда некоторые структуры тела резко и непропорционально увеличены по сравнению с другими частями тела, например голова муравьев, рога и грудь некоторых жуков. У общественных насекомых - пчел, ос, муравьев, термитов - имеются особые касты: царицы, рабочие и солдаты, резко отличающиеся друг от друга морфологически, но относящиеся к одному виду.

Патологическая изменчивость возникает у разных групп животных в виде различного рода вздутий, деформаций скелета или некоторых изменений органов, вызываемых различными паразитами или травматизмом.