Пути и закономерности эволюционного процесса

Эволюционный процесс на всех стадиях развития жизни на. Земле носил приспособительный, или адаптивный, характер, т. е. шёл под знаком приспособления организмов к окружающим их условиям. Наряду с общим повышением организации, связанным с выработкой приспособлений общего характера (например, появление жабр как органов водного дыхания, развитие легких как органов воздушного дыхания), развивались частные и специальные приспособления. При прогрессивном развитии одних групп в других может наблюдаться застой или даже регрессивное развитие. Процесс повышения организации идет обычно неравномерно, периоды бурного подъема организации сменялись периодами спокойного приспособления. Прогрессивное развитие новых форм жизни всегда сопровождалось биологическим регрессом или вымиранием менее совершенных форм.

По А. Н. Северцову, биологический прогресс сопровождался возрастанием приспособленности организма к окружающей его среде, ведущим к увеличению его численности и более широкому распространению во времени и пространстве. Биологическая стабилизация шла при сохранении численности на одном уровне, организмы изменялись соответственно изменениям окружающей их среды. Биологический регресс приводил к снижению приспособленности организма, отставанию от темпов эволюции близких форм, снижению численности, возрастанию элиминации, приближению к вымиранию. А. Н. Северцов выработал общую концепцию главных направлений эволюционного процесса (рис. 22). Он выделил этапы поднятия морфофизиологической организации на более высокий уровень; этот процесс он предложил называть ароморфозом.

Рис. 22. Схема эволюционного процесса (Северцов, 1967): восходящие ленты (ар) - ароморфозы; горизонтальные плоскости (ид) - идиоадаптации; снижающиеся плоскости (дег) - дегенерация

Под ароморфозом, или морфофизиологическим прогрессом, понимается получение организмом преимуществ общего порядка, поднятие организации на более высокий уровень, дающее организму возможность расширить использование внешней среды. Отбор идет по линии повышения жизнеспособности в разнообразных условиях среды. Ароморфоз характеризуется тремя главными элементами: повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания. Эти три момента можно проследить на примере организации млекопитающих: подъем жизнедеятельности их был связан с приобретением постоянной температуры тела, волосяного покрова, прогрессивного развития легких и кровеносной системы; усовершенствование органов чувств, нервной системы и головного мозга обеспечили млекопитающим господство на суше и жизнь в водных бассейнах.

Идиоадаптация. После процесса ароморфоза наступает, по Северцову, период идиоадаптации - приспособления организмов к разнообразным условиям среды, которое не сопровождается усложнением организации. Эти приспособления выражаются в занятии различных экологических ниш, развитии средств для добычи питания и средств активной и пассивной защиты. Они могут происходить на всех стадиях жизни организма. Приспособительные изменения на личиночной стадии носят название ценогенозов. И. И. Шмальгаузен выделил несколько типов идиоадаптаций.

Теломорфоз означает частное приспособление к специфическим условиям среды, при котором происходит одностороннее развитие некоторых органов и редукция других; организация в целом остается на прежнем уровне или испытывает некоторое упрощение. К специализированным формам относятся хамелеоны, дятлы, муравьеды, саблезубые тигры, усоногие раки, двустворки-сверлильщики и др.

Другой формой идиоадаптации является гиперморфоз. Этот тип эволюции характеризуется процессами резкого увеличения тела, сопровождаемыми непропорциональным увеличением отдельных частей тела, нарушением координаций. Например, крупные динозавры имели очень маленькую голову и маленький головной мозг; гигантский четвертичный олень имел гигантские рога; многие слоны имели огромные бивни. Часть этих структур, возможно, могла возникнуть в результате полового отбора.

Катаморфоз связан с недоразвитием, упрощением организации (дегенерацией, по А. Н. Северцову) и переходом к более простым соотношениям со средой; при этом организм получает известные преимущества в борьбе за существование, часть органов становится излишними и редуцируется, изменяются некоторые корреляционные связи. Например, переход от активной жизни к пассивной, от подвижного образа жизни к сидячему или малоподвижному. Однако в новых условиях эта группа продолжает успешно развиваться. Например, мшанки, усоногие раки, птеробранхии, оболочники.

Гипоморфоз представляет частную форму катаморфоза, связанную с недоразвитием организма вследствие сохранения тех отношений со средой, которые были характерны для личиночной стадии. Гипоморфоз, или неотения, приводит к недоразвитию тех органов, которые развиваются позже всего (специальных органов), например аксолотль, не пройдя стадии метаморфоза, становится половозрелым и остается на всю жизнь водным животным с хвостом, жабрами. Некоторые авторы предполагают, что явление неотении, или недоразвития, создает благоприятную основу для прогрессивного развития. У гипоморфных животных выпадают поздние стадии развития и поэтому ни эмбриологические, ни сравнительно-анатомические, ни палеонтологические данные не дают указаний на их происхождение. Предполагают, что насекомые произошли путем неотении от личинок многоножек.

Развитие органического мира, таким образом, в силу естественного отбора наиболее приспособленных и способных оставлять потомство, идет по пути смены приспособлений к меняющимся условиям внешней среды. Одни виды развиваются по пути биологического прогресса, увеличивая свою численность, расширяя ареалы, за которым следует биологическая стабилизация, сохранение постоянной численности, более или менее постоянных ареалов, она сменяется биологическим регрессом, который сопровождается уменьшением численности, сокращением ареалов, появлением разорванных ареалов, что в конце концов завершается вымиранием.

Прогрессивное развитие связано с приобретением адаптаций общего значения, приводящим к ароморфозам; расширение ареалов ведет к развитию по пути идиоадаптаций, которым и завершается ароморфоз процветающей формы. Дальнейшее развитие, специализация и приспособление к определенным условиям существования приводят к теломорфозу - специализации, связанной с утерей пластичности, и в некоторых, случаях к гиперморфозу - явлению переразвитая. Однако рассмотренная смена направлений эволюционного прогресса не является единственным путем эволюции в целом. Развитие по пути идиоадаптаций может идти неограниченно долго; получение нового приобретения, дающего организму какие-то преимущества, может привести к прогрессивной эволюции по пути ароморфоза и т. д.