Соотношение между онтогенезом и филогенезом

В процессе индивидуального развития, или онтогенеза, организм выступает как единое целое. Онтогенез начинается после оплодотворения с дробления яйца, которое идет под контролем геномных корреляций, обусловливающих последовательную дифференциацию частей тела и установление между ними на каждой стадии развития новых соотношений. Внутри развивающегося организма существует сложнейшая система связей, объединяющая в одно целое элементы наследственной субстанции и внутриклеточные биохимические процессы.

За геномными корреляциями вступают в действие морфогенетические корреляции, которые определяют последовательность развития отдельных структур тела. Например, губа бластопора у позвоночных индуцирует образование хорды и нервной трубки. Каждый предшествующий орган обеспечивает развитие нового последующего. Организм развивается как единая целостная интегрированная система. Каждая часть отвечает за все целое, а целое отвечает за развитие каждой части, причем каждая стадия развития зародыша адаптивна и находится под контролем естественного отбора. Все корреляции отличаются большой прочностью и нужны крупные сдвиги, чтобы нарушить эти корреляции. Морфогенетические корреляции наблюдаются на всех стадиях морфогенеза и захватывают все органы и признаки организма.

После завершения морфогенеза вступают в действие эргонтические, или рабочие, корреляции, которые обусловливают окончательное формирование органов и отдельных частей организма. Например, в результате эргонтических корреляций происходит формирование скелетных частей и связанных с ними мышц.

Геномные корреляции, таким образом, служат той основой, на которой развиваются морфогенетические корреляции; последние являются основными факторами эмбрионального формообразования, определяющими развитие исторически сложившихся взаимоотношений между органами, охраняемыми высокими защитными порогами реакций. Все эти корреляции обуславливают формирование нового организма, его дифференциацию и интеграцию. Под интеграцией понимается процесс установления взаимных корреляций между частями организма по мере его дифференциации.

Первый этап развития, происходящий под защитой яйцевых оболочек или в материнском организме, называется эмбриональным; после выхода из яйца или рождения - постэмбриональным. Если из яйцевых оболочек выходит личинка, то такое развитие называется непрямым, или развитием с метаморфозом; если новорожденный похож на родителей, то развитие прямое, без метаморфоза, без личиночных стадий.

Филогенез, или филогенетическое развитие, представляет собой историческое развитие данного животного или данного вида, рода, семейства, отряда и т. д. Наиболее полную и всестороннюю теорию о взаимосвязи между индивидуальным и историческим развитием разработал Дарвин в последней главе своей книги "Происхождение видов" - "Взаимное сродство между организмами". Он установил, что изменения у потомков возникают на тех же возрастных стадиях, на которых они наблюдались у предков, что зародыши разных видов одного и того же класса весьма сходны (закон Бэра), но, достигнув взрослого состояния, резко отличаются; однако часто на ранних, стадиях развития личинки или молодые особи под влиянием естественного отбора могут отличаться от родителей до любого предела. И в этом случае ранние стадии не могут дать представления о строении взрослых предков. Геккель, как было отмечено ранее, установив биогенетический закон, согласно которому онтогения есть краткое повторение филогении, упростил взгляды Дарвина на соотношение индивидуального и исторического развития.

В процессе развития любой группы происходит перестройка онтогенезов, поэтому филогенез следует рассматривать как исторический ряд известных онтогенезов. Эволюция онтогенезов составляется из разных процессов: приспособлений зародыша или личинки к окружающей среде, перестройки самого онтогенеза, усовершенствования факторов индивидуального развития и ряда филэмбриогенезов.

Под филэмбриогенезами А. Н. Северцов понимал такие перестройки эмбриональных формообразовательных изменений, которые связаны с эволюцией взрослого организма. Различают три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксисы.

Анаболия, или надставка, - наиболее распространенный способ онтогенеза - заключается в изменении конечных стадий формообразования; законченный процесс формообразования дополняется дальнейшими дифференцировками; в процессе онтогенеза рекапитулируются (повторяются) исторические этапы развития предков. Девиация есть уклонение в ходе формообразования; в этом случае у потомков сохраняется сходство только ранних стадий зародышевого развития с их предками; поздние стадии отличаются от таковых у предков. В случае архаллаксиса происходит изменение самих зачатков, онтогенез изменяется с первых стадий и историческая последовательность изменений не отражается в онтогенезе. Эмбрионы потомков отличаются от эмбрионов предков и использовать архаллаксисы для восстановления филогении оказывается невозможным.

Изменения зачатков могут быть выражены в изменении времени закладки органа (гетерохрония) или положения (гетеротопия).

Девиации и архаллаксисы, таким образом, оказываются мало пригодными для восстановления филогении. Рекапитуляция предковых признаков является результатом изменения конечных стадий формообразования, результатом, эволюции посредством надставок, или анаболии.

Целый ряд вымерших групп позволяет изучать их онтогенез и на этом основании решать филогенетические вопросы. К числу таких групп относятся аммониты, археоциаты, коралловые полипы и некоторые другие группы. Значительные трудности возникают при изучении онтогенезов вымерших членистоногих.