Принципы систематики животных и правила зоологической номенклатуры

Принципы систематики животных. Систематика, или таксономия, - наука о классификации организмов. Термин "систематика" происходит от латинского слова systema, а таксономия - от сочетания греческих слов "таксис" - порядок и "номос" - закон. Зоологическая классификация представляет собой распределение животных по соподчиненным группам на основании изучения их сходства и различий и выявления родственных отношений. Основная цель систематики состоит в построении системы животных, которая давала бы максимальное количество информации о любой группе животных и имела бы большую прогностическую ценность.

В истории таксономии можно выделить три периода.

Первый период, долиннеевский, был связан с изучением местных фаун, их описанием и наименованием всех животных на том языке, на котором их описывали, созданием классификаций по каким-либо отдельным признакам. Первую классификацию животных, основанную на степени их совершенства (градации), дал Аристотель (см. раздел "Основные этапы развития палеонтологии"), его система просуществовала почти 2000 лет.

Второй период связан с именем К. Линнея (1707-1778) - основателя систематики как науки. В десятом издании книги "Система природы" (1758) К. Линней предложил систематику, основанную на соподчиненности таксономических единиц, или таксонов: царство, класс, отряд, род, вид и вариетет. Он распределил все известные к тому времени группы животных среди соподчиненных таксонов и дал четкие и ясные диагнозы. В течение ста лет до выхода в свет работы Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859) основное внимание уделялось четкому ограничению видов, основанному на признании их постоянства. Разрабатывалась типологическая концепция вида, в соответствии с которой каждый изучаемый экземпляр сравнивался с типовым экземпляром, и по степени морфологического сходства или отличия определялся статут вида. Шло быстрое увеличение числа описываемых видов как современных, так и вымерших, разрабатывались основные методы и принципы классификации. Предложенная иерархия таксономических единиц за срок более чем 200 лет не испытала сколько-нибудь существенных изменений, если не считать добавленных промежуточных таксонов, указанных ниже.

По предложению К. Линнея, каждый вид получил двойное латинизированное название - родовое и видовое. Например, Homo sapiens L., Canis familiar is Carlo, Pinus silvestris L. Первое слово относится к названию рода, который обычно объединяет несколько видов и является основным; второе - к названию вида, которое является, как правило, определяющим, подчеркивающим какие-либо особенности организма. В данном случае: Homo - человек, sapiens - мудрый; Cams - собака, familiaris - домашняя; Pinus - сосна, silvestris - лесная. За видовым названием всегда следует фамилия автора (или авторов), впервые описавшего данный вид (L. - принятое сокращение фамилии К. Линнея). Двойное название каждого вида послужило основой для создания бинарной номенклатуры, а 1 января 1758 г. было принято за дату, с которой действует закон приоритета. В соответствии с этим, законом первое название, данное любому виду или роду, но подлежит изменению.

С Линнея начинается период быстрого увеличения числа описываемых современных, и вымерших видов, разработка основных принципов и методов классификации, введение единых латинизированных названий для всех изучаемых животных и растений. Основное внимание было направлено на создание так называемой "естественной" системы, под которой понималось раскрытие "плана творения". Поскольку эволюционисты в понятие "естественная система" вкладывают совершенно иной смысл, лучше от этого термина отказаться.

Существенный вклад в систематику животных был внесен работами Кювье и Ламарка, выделивших из беспозвоночных ("бескровных") животных ряд новых классов (головоногих, брюхоногих). Это послужило толчком для расформирования неестественных группировок и выделения новых. Кювье на основании сравнительно-анатомических исследований выделил четыре независимые группы животных: хордовые, моллюски, членистые и лучистые, разработал принцип соподчинения основных и второстепенных признаков.

Третий период в развитии систематики начался с появления книги Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859). Дарвин отверг креационизм и обосновал принципы филогенетической систематики, основанной, на выявлении реального родства по происхождению. Сущность "естественной" системы была выяснена - естественные группы существуют потому, что они происходят от общего предка. Ч. Дарвин создал теоретические основы естественной (без кавычек), или филогенетической, системы. Он установил, что в процессе филогенеза осуществляются два процесса: ветвление и последующая дивергенция, или расхождение, возникших ветвей. Разделение таксонов должно основываться на установлении их ветвления (что указывает на общность происхождения) и на степени различия. Степень изменений, испытанных в ходе развития различными группами, выражается в размещении их по таксонам разных рангов: классов, отрядов, семейств.

Дарвин говорил о необходимости создания филогенетической систематики, основанной на выделении признаков трех категорий: а) признаки, выявляющие действительное родство (гомогеничное сходство); б) признаки зачаточных или атрофированных органов, не имеющих значения в жизни животных, но важных для систематики; в) особенности эмбрионального строения сравниваемых форм, имеющие важное значение для систематики.

Последарвиновский период - период борьбы за признание эволюции - характеризовался созданием классификаций различных групп животных и растений. Концепция типа стала постепенно замещаться концепцией популяций, согласно которой виды состоят из изменчивых популяций, причем даже в пределах крупных таксонов возможны отклонения от "типа", характерного для данной категории. Признание изменчивости вида заставило обратить серьезное внимание на типы изменчивости и на оценку изменчивости методами популяционного анализа и статистическими методами. Создание классификации поставило перед исследователем ряд сложных вопросов, например: представляют ли изученные две формы один или два вида, чем обусловлено их сходство - филогенетическим родством или только внешним, конвергентным сходством. Все эти вопросы представляют собой третью задачу систематики, которая была поставлена Дарвином - изучение и анализ внутривидовой изменчивости и выявление факторов эволюции; при решении этих вопросов систематика соприкасается с генетикой, биогеографией, экологией, сравнительной анатомией и данными палеонтологии.

Изучение любой группы с позиции систематики проходит три стадии, именуемые: альфа-, бета- и гамма-систематикой (Майр, Линсли, Юзингер, 1946). Первая - альфа-систематика - это аналитическая стадия, в течение которой на современном научном уровне изучается каждая группа и даются названия; вторая стадия - бета-систематика - это систематическая стадия, включающая объединение элементов группы в систему таксонов, и третья стадия, или гамма-систематика, является заключительной, теоретически обобщающей все полученные результаты. Современная систематика сочетает в себе методы анализа и синтеза.

В настоящее время различают филогенетическую и искусственную систематики. Филогенетическая систематика строится на основании выяснения генетических взаимоотношений родственных групп во времени и пространстве. Всех животных можно расположить в систематическую иерархию, состоящую из таксонов, ранг которых постепенно повышается. Филогения и систематика рассматриваются в неразрывной связи как две стороны единого процесса познания фактической истории органического мира; причем если филогения изучает родственные связи и выясняет общность отдельных таксонов, то систематика стремится разделить выделенные филогенетические ветви на отдельные соподчиненные таксоны. Поэтому нельзя отождествлять филогению и систематику.

Искусственные систематики отличаются от филогенетической тем, что организмы группируются по внешним сходным признакам, причем различают несколько разновидностей искусственных систематик. К искусственной систематике по необходимости прибегают тогда, когда классифицируются отдельные части организмов, например ринхолиты, аптихи, конодонты, скелетные элементы голотурий; они получают видовые и родовые названия и даже иногда объединяются в более высокие таксоны. Для некоторых из них, например конодонт, до сих пор неизвестно, к какой группе организмов они принадлежали. Для таких групп предлагается выделить паратаксоны - особые категории, которые не подчиняются правилам зоологической номенклатуры.

Имеются искусственные классификации по принципиальным соображениям, когда авторы считают, что в действительности филогенетические системы не существуют, а имеются особые "естественные", или типологические, систематики, основанные на изучении ряда признаков, позволяющие находить черты сходства и различий, опираясь на статистические обобщения. Они важны для наведения порядка в разнообразии организмов. Хотя эти систематики и претендуют на "естественность", но они далеки от филогенетической систематики и представляют, как правило, искусственную группировку организмов. Многие неродственные группы организмов, как известно, при сходных условиях жизни часто приобретают внешне сходные черты и при искусственной систематике часто оказывались в одном таксоне.

В настоящее время Принимается следующее соподчинение таксономических единиц:

^* (В скобках указано рекомендуемое окончание. Иногда между подклассом и надотрядом вводятся инфракласс и когорта. Окончания для надсемейства и трибы рассматриваются как рекомендации, но не являются обязательными.)

Для каждой группы имеются свои характерные признаки. Таксономические единицы реально существуют и важно найти критерии для их выделения. Наиболее общими, приложимыми для всех групп, могут служить критерии, рекомендованные В. Е. Руженцевым в качестве принципов систематики. К их числу относятся следующие критерии, или принципы: хронологический, гомологий, онтогенетический, актуализма, основного звена, хорологический.

Хронологический принцип - при выделении любой таксономической группы и решении вопросов филогении важно иметь по возможности точные хронологические данные о изучаемой группе, положении ее представителей в естественных разрезах; незнание хронологии может привести к ошибкам и неправильным выводам.

Принцип гомологий основан на изучении гомологичных и аналогичных структур, причем если гомологичное сходство проистекает от общности происхождения, то аналогичное - от общности адаптаций к сходным условиям. Сравнение на основе аналогичных образований также приводит к ошибкам, к созданию искусственной систематики; сравнение, основанное на гомологичных образованиях, позволяет выявлять действительные родственные связи.

Онтогенетический принцип дает возможность прослеживать развитие отдельных структур в процессе индивидуального развития, выявлять их сходство и различия. Ранние стадии онтогенеза указывают на родство более крупных таксонов и могут служить основой для их выделения; более поздние стадии указывают на родственные связи низших таксонов (роды, виды). Весь ход онтогенеза показывает направление филогенетического развития всей группы. Для выяснения конкретного филогенеза какой-либо группы следует особенно внимательно изучать поздние онтогенетические стадии с целью отыскания черт, характерных для ближайших предков. Для некоторых групп, например для насекомых, такой метод совсем не применим.

Принцип актуализма заключается в сравнении вымерших животных с современными: на этом основании делаются попытки восстановить строение и адаптации вымерших форм. Принцип актуализма может применяться с определенными оговорками.

Принцип основного звена базируется на выявлении тех изменений, которые возникают в данной группе в процессе развития и приводят в дальнейшем к возникновению и становлению новой группы, т. е. к выявлению узла дивергенции, места расхождения признаков. Вначале возникшие отличия бывают выражены очень слабо, затем они усиливаются и становятся ведущими. Установление основного звена - одна из наиболее сложных проблем систематики.

Хорологический принцип состоит в выявлении распределения организмов в пространстве и их экологических особенностей, географической изменчивости.

Используя эти принципы, можно разрабатывать систематику и филогению исследуемой группы.

Низшей таксономической единицей является вид. Проблема определения вида всегда представляла предмет дискуссий. До выхода в свет работы Дарвина (1859) основное внимание уделялось постоянству видов и их четкому разграничению. Виды определялись по степени их морфологического сходства и различия; однако при этом часто исследователь сталкивался с различными затруднениями, связанными с морфологическими различиями полов (половой диморфизм), возрастными отличиями - личинки часто резко отличаются от взрослых. Особые сложности при морфологических критериях возникли при установлении симпатрических естественных популяций, т. е, таких популяций, которые распространены в одной и той же области, по морфологическим признакам почти не отличаются друг от друга, но не скрещиваются; их считают самостоятельными видами и называют видами-двойниками.

В настоящее время принимается, что каждый вид состоит из группы популяций, особи которых фактически или потенциально скрещиваются друг с другом и репродуктивно изолированы от других видов. Вид представляет собой репродуктивное сообщество, объединенное экологическим единством; хотя он состоит из отдельных особей, но взаимодействует с другими видами как единое целое, обладающее генетическим единством и единым генетическим фондом. К палеонтологическому материалу, безусловно, эти критерии непригодны и поэтому при выделении видов приходится учитывать их ареалы, качественную обособленность, все морфологические признаки, проводить их морфофункциональный анализ и изучать изменения признаков во времени. При достаточно больших палеонтологических коллекциях виды можно изучать в пространстве и во времени. О сложностях, связанных с определением видов-двойников, уже говорилось выше.

В природе довольно широко распространены политипические виды - такие виды, которые состоят из двух или более подвидов. Если виды не распадаются на подвиды, то их называют монотипическими. Подвид - составная часть вида, он имеет свой ареал, который составляет часть ареала всего вида. Подвиды всегда являются аллопатрическими, т. е. не встречаются вместе на одной территории.

Виды объединяются в роды, роды в семейства и т. д. Большинства исследователей считают, что высшие таксоны объективно существуют в природе и соответствуют группам, качественно отличным друг от друга. Это хорошо показал Дарвин, рассматривая вопросы дивергенции видов и вопросы систематики. Однако существует и такое мнение, что высшие таксоны субъективны и созданы только для удобства. Эта субъективистская точка зрения в настоящее время не находит сторонников.

Правила зоологической номенклатуры. Номенклатура (лат. nomen - имя, calare - называть) представляет собой систему названий для всех таксонов. Основная задача номенклатуры состоит в создании универсальности, стабильности и правильного однозначного понимания одних и тех же научных названий животных. Правила зоологической номенклатуры утверждаются на Международном зоологическом конгрессе и являются обязательными для всех занимающихся систематикой. Последний Международный кодекс зоологической номенклатуры был утвержден в 1964 г. на Международном зоологическом конгрессе в Лондоне. Зоологический и ботанический кодексы независимы. В качестве научных названий используются латинские, греческие или латинизированные слова любого языка, отражающие какие-либо особенности группы (например, класс Bivalvia - двустворки), ее географическое (Timanites) или стратиграфическое (neocomiensis) положение либо название, посвященное какому-либо лицу, реальному или мифологическому (например, orlovi, в честь академика Ю. А. Орлова или Neptunoceras - рог Нептуна).

Все таксономические единицы разделены на пять групп: 1) видовая (вид, подвид); 2) родовая (род, подрод); 3) семейственная (триба, подсемейство, семейство, надсемейство); 4) отрядноклассная (подотряд, отряд, надотряд, подкласс, класс, надкласс) 5) типовая (подтип, тип, надтип). Каждый таксон имеет свой тип, своеобразный "стандарт" - справочный эталон, с которым сравниваются изучаемые формы для устранения всяких сомнений и правильности определений; Тип является ядром таксона и основой его названия, он объективен и неизменяем, но его границы или объем (кроме голотипа) подвержены изменениям. Тип любого таксона не подлежит замене, за редким исключением. Для вида или подвида таким будет типовой экземпляр вида, впервые описываемый и называемый голотипом, все остальные экземпляры будут считаться паратипами. При палеонтологических исследованиях в качестве голотипа обычно избирается один из наиболее полных и хорошо сохранившихся экземпляров. Голотип указывается при описании нового вида и не подлежит замене. Термины "вариетет" и "форма" не подчиняются правилам номенклатуры и рассматриваются как категории инфраподвидовые.

Если при установлении нового вида голотип не был выделен, то все экземпляры типовой серии представляют собой синтипы, равноценные в номенклатуре. Из этой серии любой систематик может выделить один из синтипов в качестве лектотипа. Если голотип, лектотип или синтипы утеряны или уничтожены, то любой другой экземпляр может быть выделен в качестве неотипа с соблюдением всех необходимых правил.

Для рода выбирается номинальный вид, именуемый типовым видом, для семейства - тот номинальный род, на котором основано - название семейства. Все члены семейственной группы, основанные на одном типичном роде, - триба, подсемейство, семейство, надсемейство - пишутся с фамилией автора, давшего впервые название одному на перечисленных таксонов. Например, семейство Hoplitidae было выделено в 1890 г. Дувийе (H. Douville), а в 1952 г. Райт (C. Wright) разделил его на три подсемейства: Cleoniceratinae Whitehouse, 1926, Hoplitinae Douville, Gastroplitinae Wright, 1952; автором номинального подсемейства остался H. Douville.

Названия отрядно-классной и типовой групп отличаются тем, что они не привязаны к определенному типу, представляют собой отдельные слова латинского или греческого происхождения, всегда стоят во множественном числе (например, Primates - приматы). Для названий от трибы до отряда предложено к названию рода добавлять соответствующие окончания, указанные в скобках при перечислении таксонов (см. выше таблицу таксономических единиц).

Закон приоритета предусматривает признание только того названия вида или рода, которое было предложено первым по времени и опубликовано с соблюдением всех правил, предусмотренных кодексом. Все последующие названия считаются синонимами первого и не употребляются в качестве самостоятельных. Если одно и то же название дано двум разным видам внутри одного рода или разным родам, оно считается гомонимом; более позднее тождественное название является недействительным и должно быть отброшено. Например, Noctua - насекомое и Noctua - птица, одно из названий должно быть изменено.

Если название не соответствует правилам кодекса, то оно считается недействительным и не имеет номенклатурного статута, т. е. представляет собой по номенклатурным правилам nomen nuda (или nomina nuda во множественном числе).

Все названия таксонов выше вида состоят из одного слова, т. е. являются униноминальными; все названия видов, как было показано выше, состоят из двух слов, т. е. биноминальны; все названия подвидов состоят из трех слов и являются триноминальными. Названия видов и подвидов пишутся со строчной буквы, названия всех, вышестоящих таксонов - с прописной. В политипическом виде один из подвидов является номинальным, т. е. носителем названия. Например, если вид назван album, то один из подвидов, должен называться album album, а название второго подвида будет состоять из названия вида album и какого-нибудь слова, подчеркивающего особенности выделенного подвида.

В соответствии с кодексом названия вида и подвида должны быть грамматически согласованы с названием рода. Прилагательное albus, означающее белый, сохраняет окончание -us, если оно относится к мужскому роду, изменяет окончание на -a, если род женский, и на -um, если род средний. Подбор видовых названий и согласование их с названием рода вызывают часто много затруднений, связанных с незнанием латинского языка, незнанием рода (мужского, женского или среднего), к которому относится название.

Если в процессе изучения будет установлено, что вид должен быть отнесен к другому роду, то в этом случае фамилия автора ставится в скобки. Однако это рекомендуется делать только в специальных палеонтологических работах. Если род разделяется на подроды, то подрод, содержащий типовой вид, становится типовым, или номинальным, подродом и сохраняет название рода, а второй и следующие получают новые названия, при этом название подрода ставится в скобки после названия рода. Например, род Hoplites разделен на два подрода - Hoplites (Hoplites), Hoplites (Isohoplites).

Открытая номенклатура применяется в том случае, если сохранность материала плохая и не позволяет дать точное видовое определение. Название "открытая", или "свободная", номенклатура связано с тем, что описанные формы не попадают под охрану закона приоритета и их названия при последующих исследованиях могут уточняться или изменяться. Существует много различных обозначений, применяемых при описании или определении материала плохой сохранности. Вот некоторые примеры: если принадлежность к роду недостоверна, то после названия рода ставится знак вопроса; если сохранность не позволяет достоверно определить вид, то ставится cf. (сокращение от слова conformis - сходный); если описываемый вид имеет достаточно хорошую сохранность, но отличается от близкого вида какими-то признаками, не позволяющими с уверенностью относить экземпляр к данному виду, то между названием рода и вида ставится знак aff. (сокращение от слова affinis - родственный, близкий). Если исследователь не может точно определить вид, то он указывает только на принадлежность описываемой формы к группе известных видов и в этом случае между названием рода и вида ставит знак ex gr., что означает ex grege - из группы (дословно из стада). Например, Nautilus ex gr. pompilius L. Если не может быть установлена принадлежность изучаемых таксонов к семейству, отряду, классу, типу, то пишут соответственно incertae familiae, incertae ordinis, incertae classis, incertae phylum (incertae - неизвестный).