Систематическая часть

Тип Protozoa. Простейшие

Общая характеристика. К типу простейших (гр. protos - первый, zoon - животное) относятся мельчайшие животные (протозооны), тело которых состоит из одной клетки, обладающей либо одним простым (моноэнергидная организация), либо сложным (полиплоидным) ядром, либо многими простыми ядрами (полиэнергидная организация) при неразделенной протоплазме. Некоторые одноклеточные образуют колонии, возникающие вследствие нерасхождения моноэнергидных, дочерних, клеток при бесполом размножении. И, наконец, ряд простейших достигает состояния, близкого к многоклеточности: их тело состоит из соматических и половых клеток.

Простейшие в физиологическом отношении представляют целостный организм на клеточном уровне организации, приспособленный к самостоятельной жизни. Простейшие обладают гетеротрофным типом питания, ведут преимущественно подвижный образ жизни и размножаются половым и бесполым путем. В ископаемом состоянии известны начиная с кембрия.

Строение тела. Протозоон является совершенно самостоятельным организмом, выполняющим все жизненные функции. Его тело состоит из цитоплазмы и ядра, представляющих собой единую и неделимую структурную и функциональную систему. В цитоплазме различают три типа структур: основу, органоиды и включения (рис. 24).

Рис. 24. Схема строения клетки многоклеточных по данным электронномикроскопического исследования: аг - аппарат Гольджи, л - лизосомы, м - митохондрии, ц - цитоплазма, цс - центросома, эс - эндоплазматическая сеть, я - ядро, яд - ядрышко

Основу образует зндоплазматическая сеть, состоящая из сложной системы мембран - тончайших канальцев, заключенных в бесструктурную массу. На мембранах расположены многочисленные гранулы, содержащие рибонуклеиновую кислоту (РНК). На эндоплазматической сети осуществляется синтез белков; она связана с наружной оболочкой ядра и наружной мембраной клетки.

Органоиды, или органеллы, представляют собой отдельные участки клетки, приспособленные к выполнению различных функций, связанных с обменом веществ, синтезом белка, движением, размножением. К органоидам относятся: митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи, клеточный центр.

Митохондрии (гр. mitos - нить, chondros - зерно) представляют собой палочковидные структуры размером от 0,5 до 7 мк. Основная их функция заключается в освобождении энергии, поступающей в клетку с питательными веществами, и преобразование этой энергии в формы, пригодные для процессов синтеза и осуществления работы клетки: механической - сокращение и вытягивание псевдоподий, химической - осуществление синтеза и многих обменных реакций, электрохимической- передача различных раздражений, осмотической - всасывание или выделение разных веществ.

Лизосомы - группа внутриклеточных гранул, функционирующих подобно пищеварительной системе многоклеточных. Они переваривают вещества, захваченные клеткой извне, а также выделяют ферменты на поверхность клетки для усвоения пищи, находящейся во внешнем слое цитоплазмы.

Аппарат Гольджи - комплекс, состоящий из мембран, гранул и вакуолей, в функцию которого входит накопление веществ, подлежащих удалению: продуктов жизнедеятельности, воды или ядовитых веществ, попавших в клетку извне. Клеточный центр расположен обычно вблизи ядра и аппарата Гольджи и выполняет важную роль при делении клеток. К включениям относятся непостоянно присутствующие запасные вещества, капли жира, белковые гранулы, вакуоли.

Каждая клетка содержит одно или несколько ядер, ограниченных оболочкой, состоящей из двух мембран, пронизанных порами; наружная мембрана связана с эндоплазматической сетью. Основным структурным элементом ядра является хроматин (хромосомы), представленный нитями и тяжами, расположенными в жидком ядерном соке - кариолимфе. Хроматин состоит из нуклеопротеидов (белков), химически связанных с дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Кроме ДНК в ядре имеется информационная РНК, которая определяет специфику синтезируемого белка, снабжает цитоплазму РНК, поддерживает в цитоплазме на определенном уровне многие обменные и синтетические процессы. Ядро играет важную роль также в процессе размножения, обеспечивая передачу наследственных признаков потомству.

Цитоплазма простейших представляет собой сложную систему гидрофильных коллоидов, структура и агрегатное состояние которых зависит от окружающих условий среды. Она дифференцирована на два слоя, отличающихся друг от друга по физическому строению и, возможно, химическому составу. Наружный слой, или эктоплазма, более прозрачная, более однородная, более плотная; внутреннее содержимое, или эндоплазма, более жидкая, обладает более сложным строением.

Общий план строения и сложность организации у простейших очень разнообразны. Часть простейших имеет неправильную и непостоянную форму тела (амебы); тело других (радиолярии, солнечники) построено по радиальному плану, с большим числом осей и плоскостей симметрии или с одной главной продольной осью; ряд простейших (часть саркодовых и инфузорий) двусторонне-симметричны (рис. 25).

Рис. 25. Схема строения некоторых простейших: 1-4 - класс Sarcodina: 1 - Amoeba (подкласс Rhizopoda), 2 - Difflugia (подкласс Rhizopoda), 3 - Acantharia (подкласс Radiolaria), 4 - Aliogromia (подкласс Foraminifera); 5 - класс Ciliophora, Paramaecium

Органами движения простейших служат: а) псевдоподии - временные выросты цитоплазмы; б) жгутики - отдельные тонкие нитевидные выросты эктоплазмы, расположенные на переднем конце тела (от 1 до 8) или собранные в пучки; в) реснички - короткие волосовидные выросты эктоплазмы размером 10-15 мк, число которых может достигать 10 000-14 000.

Строение скелета. У большинства простейших имеются скелетные образования, выполняющие опорные и защитные функции. Скелетные элементы вырабатываются за счет деятельности цитоплазмы; в некоторых случаях это просто уплотненная эктоплазма, но чаще всего это продукты ее выделения. Основой большинства скелетных образований служит органическое вещество - тектин, в состав которого входят протеин и углеводы. Скелет может быть наружным и внутренним, органическим и минеральным. Наружный скелет бывает в виде сплошного покрова - кутикулярной оболочки, окружающей все тело в виде раковинки, снабженной отверстием, через которое протоплазма сообщается с внешней средой. Форма раковинок чрезвычайно разнообразна. Внутренний скелет может быть сплошным, в виде центральной капсулы (радиолярии), или состоять из отдельных опорных образований органического или минерального состава. Обычно органический скелет укрепляется включением в него минеральных примесей либо посторонних минеральных частиц, либо выделяемым цитоплазмой углекислым кальцием или кремнеземом. В ископаемом состоянии сохраняется обычно минеральный скелет, очень редко органический.

При неблагоприятных условиях многие простейшие переходят в состояние анабиоза, при котором жизненные процессы замедляются, тело приобретает шаровидную форму, выделяя вокруг защитную оболочку - цисту. В таком состоянии простейшие очень стойки и способны переносить длительные неблагоприятные условия.

Размножение и развитие. Простейшие размножаются бесполым и половым путем. При бесполом размножении новые особи возникают путем деления или почкования. В первом случае клетка делится надвое или множественно, при этом вначале многократно делится ядро (организм становится временно многоядерным) и затем на это же число частей распадается цитоплазма, окружающая каждое ядрышко. При почковании от материнской особи отделяется одна или несколько более мелких дочерних почек, при этом крупной реорганизации материнского организма не происходит; если дочерние почки сохраняют связь с материнским организмом, то возникают колонии. Колонии имеются среди жгутиконосцев, солнечников, радиолярий. Каждая колония состоит из моноэнергидных особей, некоторые из них отличаются высокой целостностью и интеграцией - у них имеются соматические и половые клетки, развиты стеблевые отделы и при раздражении вся колония реагирует как единая особь.

При половом размножении вначале возникают половые клетки, или гаметы; после слияния мужской и женской гамет образуется зигота, из которой развивается новый организм. У некоторых простейших наблюдается сложный жизненный цикл, который заключается в чередовании бесполого и полового поколений.

Экология и тафономия простейших. Современные представители простейших очень широко распространены в природе: они обитают в морях и океанах (60%), в солоноватых и пресных озерах, в реках, болотах, лужах, во влажной почве, в подземных водах, т. е. практически всюду, где есть влага (18%); 22% простейших ведет паразитический образ жизни. Простейшие входят во все сложные цепи питания, создавая возможности для существования и размножения всех многоклеточных; они участвуют также в круговороте органических веществ в природе.

Простейшие питаются готовыми органическими веществами и являются гетеротрофными организмами. Автотрофные простейшие, синтезирующие органические соединения из неорганических, отнесены к растительным организмам.

Размер тела простейших обычно колеблется от 0,1 до 1 мм; "гигантские" формы достигают 80-100 мм, а наиболее мелкие 2-4 мк. Скелеты многих простейших покрывают дно морей и океанов, принимают участие в образовании и накоплении разнообразных илов (радиоляриевый, глобигериновый). Из скелетов образованы большие толщи разнообразных торных пород - известняков, трепелов, опок, яшм, радиоляритов.

В настоящее время известно около 25-30 тыс. видов современных простейших и примерно столько же обнаружено в ископаемом состоянии. Наиболее древние остатки простейших (радиолярии и фораминиферы) описаны из пород кембрийского возраста, хотя ни у кого не вызывает сомнения в том, что простейшие появились на заре развития жизни на Земле и были одними из первых организмов. Докембрийские простейшие, по-видимому, не обладали еще скелетом и поэтому не сохранились в ископаемом состоянии. Но до появления способности строить скелет простейшие прошли длительный путь развития, который привел вначале к обособлению ядра от цитоплазмы, затем к усложнению и совершенствованию внутриклеточных цитоплазматических структур.

Основы систематики и классификация. На основании особенностей строения двигательного аппарата, ядра и цитоплазмы, а также особенностей размножения простейшие большинством исследователей разделяются на пять классов: Sarcodina, Cnidosporidia, Sporozoa, Zoomastigophora, Ciliophora. Некоторые исследователи рассматривают их в качестве типов.