Надотряд Rotalioidea. Роталиоидеи

Стенка раковины известковая, пористая, часто снабженная каналами. Силур - ныне. Объединяет следующие отряды: Nodosariida, Rotaliida, Heterohelicida, Nummulitida, Buliminida.

Отряд Nodosariida. Нодозарииды (лат. nodosus - узловатый). Раковина известковая, тонкопористая; стенка радиальнолучистая, состоит из радиально расположенных кристаллов кальцита; устье лучистое в виде округлого отверстия и радиально расходящихся щелей. Раковина обычно многокамерная, различной формы; однорядная, прямая или дугообразно изогнутая, спирально-плоскостная, спиральновинтовая или неправильной формы у прикрепленных.

Происхождение и пути эволюционного развития недостаточно ясны. Возможно, нодозарииды возникли в раннем силуре от аллогромиид, у которых цитоплазма приобрела способность секретировать углекислый кальций. Вначале раковина была однокамерной, затем возникла многокамерная однорядная, из которой позднее образовались спирально-плоскостные формы. В процессе развития появились спирально-винтовые двухрядные и, возможно, вновь однокамерные шаровидные. Нодозарииды ведут бентосный образ жизни; большинство из них подвижные, небольшая часть приспособилась к прикрепленному образу жизни.

Прежнее название "лагениды" было предложено по ошибке, допущенной микропалеонтологами. В 1854 г. Шульце на основании: современного рода Lagynis (отряд аллогромииды) предложил семейство Lagynidae, которое затем ошибочно было заменено на Lagenidae, выделенное значительно позднее (1880) на основании рода Lagena. В семейство Lagenidae были включены такие роды, как Nodosaria Dentalina, Frondicularia, которые еще в 1838 г. Эренбергом были, объединены в семейство Nodosariidae. По закону приоритета, когда, была обнаружена ошибка, название лагениды, как предложенное позднее (1880), было заменено названием Nodosariidae, установленным, хронологически раньше (1838). В соответствии с этим было изменена название отряда.

Нодозарииды появились, по-видимому, в силуре и существуют до настоящего времени. До 65 родов (рис. 45).

Рис. 45. Отряд Nodosariida: 1 - Nodosaria (пермь - ныне); 2 - Frondicularia (пермь - ныне); 3 - Lagena (юра - ныне); 4 - Lenticulina (триас - ныне): 4а - вид сбоку, 4б - со стороны устья; 5 - лучистое устье

Отряд Rotaliida. Роталииды (лат. rota, умен, rotula - колесо). Раковина обычно спирально-коническая (трохоидная); на ранних стадиях: у всех, а на поздних - иногда иной формы: двух- или однорядная, спирально-плоскостная, циклическая или с неправильным ростом. Камеры многочисленные, с простыми или двойными септами, иногда разделенные на вторичные каменки. Стенка секреционная, известковая, пористая, одно- или многослойная. Устье от простого до сложного; у некоторых вместо устья развиваются крупные поры. У более развитых роталиид имеется сложная система каналов, состоящая из спирального канала, от которого отходят внутрисептальные каналы, открывающиеся в швах, и умбональные, выходящие в умбональном диске (см. рис. 31). Среди роталиид известны бентосные, подвижные и прикрепленные формы, и планктонные; у последних камеры шарообразные, иногда последняя камера охватывает все предыдущие (Orbulina).

Развитие роталиид шло по пути приспособления, с одной стороны, к бентосному, с другой - к планктонному образу жизни; среди первых только небольшая часть перешла к прикрепленному способу обитания, основная же часть вела и ведет в настоящее время подвижный образ жизни; приспособление к планктонному образу жизни началось в юре. У первых роталиид раковины были мелкопористые, неразделенные дополнительными перегородками на вторичные камерки, с однослойными септами, без системы каналов. У последующих роталиид появились дополнительные перегородки, возникли внутрикамерные форамены и появилась система каналов, стенка стала многослойной, септы двойные; устье изменилось от простого щелевидного до сложного, состоящего из нескольких отверстий, или простого, снабженного дополнительными скелетными элементами (зубная пластинка).

От роталиид, вероятно, произошли гетерогелициды, булиминиды и нуммулитиды. Первые представители отряда появились в юре, возможно, в триасе, но широкого распространения достигают в мелу и особенно в кайнозое. До 140 родов (рис. 46).

Рис. 46. Отряд Rotaliida: 1-2 - Globigerina (палеоцен - ныне): 1 - современная, 2 - из палеогена: 2а - вид с дорзальной стороны, 2б - с вентральной, 2в - сбоку; 3 - Rotalia (поздний мел - ныне): 3а - вид с дорзальной стороны, 3б - с вентральной, 3в - сбоку; 4 - Orbulina (неоген - ныне), наружный шар разрушен

Отряд Heterohelicida. Гетерогелициды (гр. heteros - разный, helis, род. helikos - спираль). Раковина в типичном случае двухрядная; начальная часть спирально-плоскостная; во взрослой - стадии иногда однорядная, неправильно циклическая или с веерообразным расположением камер; очень редко - трех- и четырехрядная. Стенка пористая, снаружи гладкая или ребристая. Устье простое, краевое, у однорядных форм - терминальное. Среди гетерогелицид, которые возникли в начале мелового периода от каких-то до сих пор неизвестных предков (роталиид) со спирально-плоскостной раковиной, различают две группы. Развитие первой группы было обусловлено приспособлением к бентосному образу жизни и характеризовалось редукцией спирально-плоскостной части раковины и развитием двух- или однорядного расположения камер, обычно снабженных скульптурой. Развитие второй группы определялось приспособлением к планктонному образу жизни и шло по пути возникновения и формирования шаровидных камер, расположенных двух- или четырехрядно. Гетерогелициды были особенно широко распространены в позднем: мелу и раннем палеогене; бентосные формы дожили до наших дней, а планктонные вымерли в начале палеогена. До 20 родов (рис. 47).

Рис. 47. Отряд Heterohelicida: 1-2 - Heterohelix (мел): 1a - продольный разрез, 1б, 2а, 2б - общий, вид; 3 - Bolivina (поздний мел - ныне)

Отряд NummuHtida. Нуммулитиды (лат. nummulus - монетка). Раковина многокамерная, спирально-плоскостная или циклическая, от дисковидной, сжатой по оси навивания, до шаровидной, часто достигающая крупных размеров (диаметром до 100-160 мм), обороты от медленно до быстро возрастающих, от эволютных до инволютных. Раковина имеет вторичные скелетные образования в виде столбиков и спирального валика и сложную систему каналов; стенка пористая. Микросферические особи обычно отличаются от мегасферических своими размерами и строением начальных частей. Начальная часть раковины спирально-трохоидная или спирально-плоскостная. Нуммулитиды появились в позднем мелу, получили широкое развитие в эоцене и последние представители дожили до наших дней.

Среди нуммулитид различают несколько крупных стволов: нуммулиты, орбитоиды, дискоциклины и лепидоциклины, происхождение и развитие которых не всегда достаточно ясно.

Нуммулиты имеют дисковидную или чечевицеобразную, двусторонне-симметричную раковину, состоящую из эволютных или инволютных оборотов (рис. 48). Септы, спиральный валик и столбики пронизаны системой мелких канальцев. Камеры простые или разделенные на более мелкие вторичные. Поздний мел - ныне.

Рис. 48. Отряд Nummulitida: 1-5 - Nummulites (палеоцен - ныне): 1 - схема строения раковины, 2 - продольное сечение, 3а, б, 5 - внешний вид, 4 - экваториальное сечение; 6 - Operculina (поздний мел - ныне), схема строения раковины (Голев, 1964); вк - внутрисептальные каналы, к - камеры, с - септы, св - спиральный валик, сг - септальные гранулы, сл - септальная линия, ср - стенка раковины, нецентральный столбик

Орбитоиды с дисковидной или чечевицеобразной раковиной, в которой различают двух- или многокамерный эмбрион (начальная стадия развития) - кольцо относительно крупных периэмбриональных камер и экваториальные камеры, расположенные кольцеобразно; иногда экваториальные камеры с обеих сторон покрываются боковыми камерками. Поздний мел - палеоцен (?).

Дискоциклины с дисковидной или звездчатой раковиной, состоящей из экваториального слоя с боковыми камерками с каждой стороны (рис. 49). Двухкамерный эмбрион окружен двумя кольцами периэмбриональных камерок. Экваториальные камеры расположены кольцами и разделены на камерки; камеры соединяются столонами. Развиты интерсептальные и внутристенные каналы. Распространены в палеоцене и эоцене.

Рис. 49. Отряд Nummulitida: 1-4 -Discocyclina (палеоцен - эоцен): 1а, б - внешний вид, 2-3 - схема строения раковины: 2 - экваториальное (э) и продольное (п) сечения, 3 - экваториальное сечение, 4 - схема строения экваториального сечения микросферической особи; стадия спирального навивания (камеры не заштрихованы), стадия циклического навивания (камеры с точками); 5 - Asterocyclina (эоцен), начальные стадии развития (обозначения те же, что для 4); бк - мелкие боковые камеры, к - канальцы, пв - первая и вторая камеры, эк - крупные экваториальные камеры

Лепидоциклины имеют дисковидные сжатые раковины; экваториальные камеры разной формы с пористыми стенками и столонами, без системы каналов. С обеих сторон экватора расположены или боковые камерки или пластинчатый слой с вакуолями. Эмбрион двухкамерный, окруженный периэмбриональными камерами, расположенными по спирали. Распространены от эоцена до миоцена.

Отряд Buliminida. Булиминиды (лат. bulla - пузырь). Раковина многокамерная, спирально-винтовая, много-, трех- и двухрядная, реже однорядная, в начальной стадии роталоидная (трохоидная). Камеры округлые, у специализированных форм - угловатые; стенка пористая, состоит из радиально расположенных кристаллов кальцита. Поверхность раковины скульптированная или гладкая; скульптура в виде шипиков, ребер или тонких трубок, выдающихся над поверхностью. Устье петлевидное, аркообразное, иногда с одним или несколькими зубами; устья последовательных камер связаны между собой внутренними желобками - особыми внутренними устьевыми образованиями. Развитие шло в сторону удлинения спирали, изменения положения и характера устья, изменения внутренней системы устьевых желобков и развития скульптуры.

Булиминиды ответвились, по-видимому, от роталиид в юре и получили широкое развитие в меловое и палеогеновое время. Они играют значительную роль в бентосе мелководных зон современных умеренных и тропических морей. До 60 родов (рис. 50).

Рис. 50. Отряд Buliminida: 1 - Uvigerina (палеоген - ныне); 2 - Bulimina (палеоген - ныне); 3-4 - схема строения устьевой части: 3 - Buliminella, 4 - Globobulimitia; з - устьевой зуб, п - устьевая желобообразная пластина, у₁ - устье, у₂ - устье второе

История развития фораминифер (рис. 51). В развитии фораминифер можно выделить следующие этапы: 1. Возникновение и образование органической тектиновой однокамерной раковины. 2. Образование агглютинированной и секреционной однокамерных раковин. 3. Возникновение среди агглютинированных двухкамерных вначале трубчатых, а позднее клубко- и спирально-свернутых раковин. 4. Возникновение многокамерных раковин, по-видимому, одновременно в разных филогенетических ветвях. О первом этапе нам ничего неизвестно. Наиболее древними и примитивными представителями подкласса фораминифер следует, по-видимому, рассматривать аллогромиид, первые ископаемые остатки которых найдены в кембрийских отложениях. Целый ряд признаков, такие как строение тектиновой однокамерной раковины с простым устьем и иногда с агглютинированной стенкой, позволяет связывать фораминифер с корненожками.

Рис. 51. Геохронологическое распространение фораминифер

Следующим этапом в развитии фораминифер было образование агглютинированной раковины. Это событие в их жизни произошло, по-видимому, еще в протерозое, так как в начале кембрия уже известны первые астроризиды (батисифон). Аллогромииды и астроризиды были, очевидно, двумя основными группами фораминифер в кембрии и ордовике. В ордовике среди астроризид появляются двухкамерные формы, имевшие форму звезды или трубки; с этого же времени становятся известными первые фораминиферы с известковой секреционной раковиной, о систематическом положении которых нет единого мнения: одни исследователи относят их к эндотиридам (см. характеристику отряда), другие рассматривают их среди нодозариид. В силуре астроризиды дали начало отряду аммодисцид, представители которого имели агглютинированную двухкамерную раковину, вначале с клубкообразным, а позднее со спирально-плоскостным навиванием второй трубчатой камеры, еще не имевшей перегородок. В начале силура (если относить Saccamminopsis к эндотиридам) появляются первые нодозарииды.

Девон характеризуется развитием астроризид, аммодисцид и в конце периода эндотирид. Последний отряд представлен большим числом семейств, раковины которых имеют разнообразную форму, но все являются многокамерными; стенка у них состоит из зернистого или волокнистого кальцита, обычно двухслойная, тонкопористая. Важным этапом в развитии фораминифер был конец девона и начало карбона.

Этот этап характеризовался развитием многокамерных аммодисцид (реофакс, гаплофрагмоидес), появлением двух новых отрядов с агглютинированной многокамерной раковиной - атаксофрагмйид и текстуляриид; возникновением милиолид, имевших сплошную, непрободенную фарфоровидную стенку, состоящую из скрытокристаллического кальцита. В конце раннего карбона от эндотирид возникли фузулиниды - один из важнейших отрядов позднего палеозоя. Фузулиниды быстро эволюционировали, широко распространились в морях карбона и ранней перми и вымерли в конце палеозоя. Раковина их достигла высшей степени усложнения и дифференциации среди всех известных палеозойских фораминифер. Эндотириды и фузулиниды были распространены в карбоне и перми в таких количествах, что впервые в истории развития фораминифер ярились важными породообразователями. Во многих странах мира, особенно в северном полушарии, известны толщи известняков, образованных раковинами эндотирид и фузулинид (эндотировые, фузулиновые и швагериновые известняки).

В перми появляются многие роды нодозариид, имевшие пористую раковину, стенка которой построена из радиально ориентированных кристаллов кальцита. На смену фузулинидам и эндотиридам в начале мезозоя приходят нодозарииды, которые постепенно становятся господствующей группой и сохраняют такое положение до позднего мела. Они вели, бентосный, преимущественно подвижный, реже прикрепленный образ жизни и отличались большим разнообразием раковин. В начале юры появляются первые представители отряда роталиид, имевшие спирально-коническую (трохоидную) пористую раковину. Развитие этой группы шло в основном по двум направлениям - приспособлению к бентосному и планктонному (пелагическому) образу жизни. Этот отряд дал планктонных представителей, которые достигли особенно большого разнообразия в позднем мелу и в кайнозое.

Меловой период наряду с широким развитием всех отрядов, имевших агглютинированную раковину (астроризиды, аммодисциды, текстуляриды и атаксофрагмииды), характеризовался появлением трех новых отрядов: гетерогелицид, булиминид и нуммулитид, среди которых наиболее важное значение для мелового периода имели первые два отряда. Среди гетерогелицид одна группа приспособилась к планктонному образу жизни и была широко распространена в позднем мелу. Меловой период отличался также образованием различных известковых пород, в накоплении которых принимали участие скелеты различных фораминифер: орбитолин (условно отнесенных к атаксофрагмиидам), альвеолин (отряд милиолид), орбитоидов (отряд нуммулитид); огромные толщи писчего мела (поздний мел) были образованы раковинами глобигеринид и гетерогелицид, а также микроскопическими водорослями - кокколитофоридами.

Палеоген, особенно эоцен (средний палеоген), отличается развитием многих групп фораминифер. Широкое развитие получают нуммулитиды, обитавшие в средиземноморской области, в связи с чем палеогеновую систему иногда называют "нуммулитовой". Нуммулитиды принимали участие в накоплении больших толщ нуммулитовых известняков. Наряду с нуммулитами не менее широко были распространены и многие другие отряды фораминифер - атаксофрагмииды, булиминиды, милиолиды. Среди роталиид появляется много новых родов планктонных фораминифер; у бентосных роталиид внутри раковины развивается сложная система каналов.

Состав неогеновых и плейстоценовых фораминифер приближается к современному, причем число многих групп фораминифер, широко распространенных в палеогене, сокращается; это относится в первую очередь к нуммулитидам, альвеолинидам и атаксофрагмиидам. С другой стороны, в неогене широкое развитие получают милиолиды, продолжают развиваться роталииды.

Экология и тафономия фораминифер. Большая часть современных фораминифер живет в нормальносоленых бассейнах и не переносит колебаний солености (стеногалинные формы). Некоторые виды приспособились к жизни в бассейнах с повышенным содержанием солей (Красное море), а небольшое число видов - к пониженной солености (Черное и Каспийское моря). Немногие фораминиферы переносят значительные колебания солености (эвригалинные формы), обитая в прибрежных частях морей, их заливах, эстуариях рек; понижение солености у таких форм приводит к уменьшению размеров, изменению формы раковины, к замене известковой раковины органической; имеются указания на присутствие фораминифер в грунтовых водах некоторых районов Средней Азии; здесь их считают реликтовыми формами акчагыльского бассейна, заходившего на территорию Каракумов.

Большинство современных фораминифер ведет бентосный образ жизни, и лишь немногие приспособились к планктонному существованию и обитают в пелагической зоне морей. Среди бентосных форм, связанных с жизнью на дне, небольшая группа фораминифер неподвижно прикрепляется к подводным предметам. У таких форм (некоторые представители аммодисцид, астроризид, текстулярид) раковина агглютинированная, в виде простой или разветвленной трубки либо состоит из ряда соединенных между собой трубок. Раковина может прикрепиться целиком или только начальной камерой, и часть ее приподнимается над субстратом или стелется по нему. Среди аллогромиид известны формы, ведущие сверлящий образ жизни.

Большая часть фораминифер относится к подвижному бентосу, обитая на илистом или песчаном дне, среди коралловых рифов, а также на скалистом грунте. Они медленно передвигаются с помощью псевдоподий. Распространение ряда групп связано с областями развития водорослей. В неритовой зоне современных морей обитают фораминиферы, отличающиеся большим разнообразием. Мелководные формы теплых морей имеют толстые, прочные известковые раковины, снабженные богатой скульптурой. В некоторых местах количество этих раковин настолько велико, что они принимают участие в образовании прибрежных отложений. В северных морях распространены преимущественно фораминиферы с агглютинированной раковиной, хотя существуют и известковые.

В батиальных и абиссальных глубинах различных областей бентосная фауна фораминифер довольно близка по родовому составу; в этих областях, характеризуемых сравнительно низкой, более или менее постоянной температурой, распространены формы с агглютинированной и в меньшей степени с известковой раковиной.

Различные глубинные илы (известковый, голубой) изобилуют раковинами фораминифер. В северных морях известны: увигериновый ил, заключающий многочисленных фораминифер, относимых к роду Uvigerina, рабдамминовая глина с Rhabdammina и билокулиновая глина с характерной формой Biloculina (теперь Pyrgo). Некоторые глубинные илы содержат до 85% извести, возникшей за счет раковин бентосных и планктонных фораминифер. Планктонные фораминиферы обитают в верхних слоях пелагиали (от 0 до 100 м), но встречаются и глубже. Падающие на дно раковины принимают участие в образовании танатоценозов глобигеринового, птероподового и других илов. Глобигериновый ил широко распространен в тропическом и умеренном поясах до изобаты в 4000 м.

У планктонных форм раковина шаровидная, тонкая, известковая, с различными шипами и другими скульптурными образованиями, увеличивающими ее поверхность. Важнейший экологический фактор, обусловливающий распространение фораминифер, особенно планктонных, - температура. Известны формы холодноводные, формы умеренного пояса и тепловодные. Известковые скелеты фораминифер обычно не достигают дна больших глубин, растворяясь на пути.

Изучение ископаемых фораминифер показывает, что в геологическом прошлом также были распространены две основные группы фораминифер: бентосные и планктонные. К первым относятся вымершие эндотириды и гетерогелициды, фузулиниды, нуммулитиды и многие другие; ко вторым - глобигерины. Бентосные фораминиферы - хорошие показатели среды обитания, поэтому их изучение можно использовать для палеогеографических построений и фациального анализа. Планктонные формы, не связанные с дном, используются при стратиграфическом сопоставлении разнофациальных толщ, часто удаленных друг от друга на большие расстояния.

Мелкие размеры, большое количество, широкое географическое распространение делают фораминифер важными ископаемыми при изучении стратиграфии, особенно в нефтеносных районах, где геологические исследования ведутся с применением буровых работ.

В грубообломочкых породах фораминиферы обычно отсутствуют, в алевритово-песчаных они встречаются сравнительно редко; наиболее благоприятны для захоронения фораминифер глинистые и мергелистоизвестковые породы, в которых они встречаются иногда в массовом количестве, в ряде случаев являясь породообразующими.