НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

Подкласс Radiolaria. Радиолярии

Общая характеристика. К подклассу радиолярий (лат. radiolus - лучик) относятся морские саркодовые, ведущие планктонный образ жизни. Они обладают центральной капсулой, состоящей из органического вещества, и внутренним минеральным скелетом (кремневым или целестиновым), разнообразной формы и строения. Современные радиолярии одиночные или очень редко колониальные животные, обычно размером от 40-50 мк до 1 мм и более. Колонии достигают нескольких сантиметров.

Строение тела. Внешняя форма тела и размеры варьируют в очень широких пределах (рис. 52). Чаще всего тело имеет шарообразную форму и расходящиеся по радиусам скелетные элементы и псевдоподии. Центральная капсула, представляющая собой тонкую органическую мембрану, разделяет цитоплазму на две части: внутрикапсулярную (интракапсулярную) и внекапсулярную (экстракапсулярную). Внутрикапсулярная цитоплазма имеет довольно однообразное строение и содержит кроме ядерного аппарата запасные питательные вещества (жиры, белковые гранулы), иногда зерна пигмента, окрашивающие тело в различные цвета. Радиолярии имеют одно полиплоидное (полиэнергидное) ядро (все спумеллярии и часть насселлярий), возникающее в результате повторного деления, без разделения его оболочки, или множество простых (моноэнергидных) ядер, развивающихся в процессе онтогенеза из одного первичного ядра. Внекапсулярная цитоплазма, окружающая центральную капсулу, состоит из трех слоев: а) слой зернистой цитоплазмы, прилегающей к центральной капсуле, - саркоматрикс, от него отходят псевдоподии (слой зарождения псевдоподий); б) средний слой студенистой цитоплазмы - калимма, однородного или грубовакуолистого строения; у мелководных радиолярий обычно в нем живут водоросли-симбионты зоохлореллы и зооксантеллы; в) тонкий сетчатый слой - саркодиктион - покрывает калимму; от него отходят короткие и тонкие псевдоподии, разветвленные, анастомозирующие. Псевдоподии улавливают различные планктонные организмы, переваривание которых начинается вне тела, в псевдоподиях. Радиолярии - плотоядные организмы.

Рис. 52. Подкласс Radiolaria: 1-2 - схема строения; 3 - Cistidium princeps, современный вид из Индийского океана; зп - внутрикапсулярная протоплазма, ж - капли жира, з - зооксантеллы, и - Иглы, нск - наружный скелет, п - псевдоподии, сд - саркодиктиум, ск - студенистая калимма, см - саркоматрикс, цк - центральная капсула, я - ядро
Рис. 52. Подкласс Radiolaria: 1-2 - схема строения; 3 - Cistidium princeps, современный вид из Индийского океана; зп - внутрикапсулярная протоплазма, ж - капли жира, з - зооксантеллы, и - Иглы, нск - наружный скелет, п - псевдоподии, сд - саркодиктиум, ск - студенистая калимма, см - саркоматрикс, цк - центральная капсула, я - ядро

Строение скелета. Радиолярии обладают сложным изящно построенным скелетом, который располагается в экстракапсулярной части протоплазмы и по своей конструкции повторяет форму центральной капсулы. В простейшем случае (у акантарий) центральная капсула представляет собой слой уплотненной цитоплазмы, разделяющей интра- и экстракапсулярные части цитоплазмы, у других форм она имеет форму шара, стенка которого построена из белкового вещества - тектина; у спумеллярий форма центральной капсулы варьирует, она обычно многоосная - шаровидная, дисковидная или овальная с однослойной стенкой, пронизанной мелкими порами; у насселлярий она одноосная, шлемообразная, радиально-симметричная с плотной однослойной стенкой, имеющей поровое поле, пронизанное многочисленными мелкими отверстиями. У феодарий центральная капсула шаровидная, сплюснутая у полюсов, двусторонне-симметричная с двойной стенкой; стенка пронизана одним или тремя отверстиями: главное отверстие лежит на плоской стороне капсулы, прикрыто крышечкой и заканчивается трубчатым хоботком; два других, дополнительных отверстия расположены на противоположном полюсе по бокам и также снабжены трубочками. Через поры в капсуле осуществлялась связь между интракапсулярной и экстракапсулярной цитоплазмой.

У большинства радиолярий скелет состоит из водного кремнезема с большей или меньшей примесью органического вещества. У одной из групп (акантарии) установлено присутствие целестина (сернокислого стронция) и сложного алюмокальциевого силиката, содержащего кремнезем. В ископаемом состоянии обычно скелеты акантарий не сохраняются; в донных осадках современных морей они также не обнаружены.

В редких случаях, у наиболее примитивных групп, скелет отсутствует и поверхность тела радиолярий защищена посторонними частицами - панцирями диатомей, скелетами мелких радиолярий или их обломками, прикрепленными к поверхности внекапсулярной цитоплазмы (подобно агглютинированным раковинам фораминифер).

Скелет закладывается в эктоплазме в виде отдельных минеральных иголочек. Различают несколько типов скелетов. В простейшем случае скелет состоит из отдельных простых или двойных игл, лежащих в калимме (рис. 53); вторым типом можно считать астроидный скелет, представленный 20 иглами, радиально расходящимися от капсулы, но не соединенными в центре (см. рис. 55); разновидностью астроидного скелета служит скелет, у которого противоположные иглы соединяются в центре тела и скелет оказывается состоящим из 10 игл. При соединении боковых отростков, отходящих от радиальных игл, формируется более сложный шаровидный скелет, или сфероидный; при наличии нескольких ярусов таких ответвлений возникает скелет, состоящий из нескольких шаров, вложенных один в другой (рис. 53, 1).

Рис. 53. Отряд Spumellaria. Современные представители: 1 - Cromyatractus, стенки концентрических эллипсоидов вскрыты; 2 - Xiphostylus; 3 - Heliodiscus: 3а - общий вид, 3б - сбоку, 3в - в разрезе; 4 - распределение скелетных игл в калимме у Lamproxanthium; цк - центральная капсула, я - ядро
Рис. 53. Отряд Spumellaria. Современные представители: 1 - Cromyatractus, стенки концентрических эллипсоидов вскрыты; 2 - Xiphostylus; 3 - Heliodiscus: 3а - общий вид, 3б - сбоку, 3в - в разрезе; 4 - распределение скелетных игл в калимме у Lamproxanthium; цк - центральная капсула, я - ядро

У насселлярий скелет имеет форму шлема, башенки, суженный на одном конце и расширенный на другом; исходным типом такого скелета является внутренний каркас (рис. 54, 1-4), имеющий вид балки, соединяющей два центра схождения лучей; лучи вторично ветвятся, и между ними развиваются дуговидные соединения. Устьевой край скелета может закрываться решетчатой диафрагмой. При увеличении размеров, в области устья возникают пережимы, приводящие к образованию многокамерного скелета; вершина таких скелетов получила название цефалума, или головного отдела, следующая за ним камера - торакса, или грудного отдела, третья камера названа абдоменом; эти названия заимствованы из терминологии специалистов па артроподам и представляются малоудачными.

Скелет феодарий состоит из полых трубчатых игл, лежащих радиально и тангенциально; радиальные иглы лежат довольно беспорядочно и никогда не проникают в центральную капсулу. В более сложных случаях скелет шаровидный, но одноосный с большим отверстием на одном конце. Любопытным типом скелета являются двустворчатые скелеты, состоящие из двух пористых створок, соединенных с помощью замка.

Скелет радиолярии выполняет роль опоры для цитоплазмы, способствует "парению" в толще воды; он обычно отличается сочетанием удивительной легкости с большой прочностью. Различные выросты тела значительно увеличивают его поверхность; тело радиолярии хороша приспособлено для планктонного образа жизни.

Размножение и развитие. Процесс размножения у радиолярий изучен недостаточно. При половом процессе образуются жгутиконосные одинаковые гаметы, после копуляции которых формируется зигота. При бесполом размножении наблюдается деление надвое, при этом недостающие половины в дальнейшем достраиваются. У видов, обладающих сложным скелетом, такой способ размножения не возможен, и по-видимому, у таких радиолярий формируются "эмбрионы" - одноядерные зародыши, подобные "эмбрионам" фораминифер. Если цитоплазма при бесполом размножении не разделяется, то возникают колонии, у которых в цитоплазме заключено много отдельных центральных: капсул (спумеллярии).

Основы систематики и классификация. На основании особенностей строения стенки и формы центральной капсулы, разнообразного устройства и состава скелета среди радиолярий выделяются 4 отряда: Spumellaria, Nassellaria, Acantharia, Phaeodaria. Выделенный недавно новый отряд Stycholonchia содержит один род, в ископаемом состоянии пока неизвестен.

Отряд Spumellaria. Спумеллярии (лат. spuma - пена, spumella - пеночка). Скелет кремневый, разнообразной формы: шаровидный, дисковидный, овальный, цилиндрический с одной или несколькими скелетными сферами. Радиальные иглы у современных форм не доходят до центра тела; у древних иглы либо соединялись в одной точке в центре сферы, либо отходили от короткой срединной балки. Центральная капсула шаровидная, ее стенка однослойная, пронизанная многочисленными порами. Имеются одиночные и колониальные формы. Развитие шло от бесскелетных форм к спумелляриям, имеющим отдельные иглы, рассеянные в калимме, затем к возникновению сфер (до 10) за счет разрастания и соединения отростков соседних радиальных игл. Дальнейшее усложнение привело к образованию дисковидных многослойных скелетов, цилиндрических, расчлененных "метамерно" вдоль главной оси, и эллипсоидальных форм, имеющих три взаимно перпендикулярные оси неравной длины. В составе отряда 5 подотрядов и около 35 семейств (см. рис. 53). Кембрий - ныне.

Отряд Nassellaria. Насселлярии (лат. nassa - носик, рыльце). Скелет кремневый, одноосный, в форме шлема, башенки, суженный на одном конце и расширенный на другом, или кольчатый. В начальной камере имеется внутренний каркас, за счет разрастания боковых отростков которого образуются разнообразной формы скелеты. Центральная капсула одноосная со сплошной однослойной стенкой и порами, сконцентрированными на базальном полюсе. Насселлярии возникли, по-видимому, от спумеллярий в девоне. Их предки имели эллипсовидный, несколько удлиненный скелет, внутри которого находился каркас, состоявший из соединенных игл и дуг. Каркас подвешивался на иглах, проходивших через стенки наружного скелета. Увеличение цитоплазмы приводило к созданию многосегментного скелета. У части насселлярий наблюдается редукция скелета и его роль принимает на себя стенка центральной капсулы. В составе отряда 3 подотряда и 6 семейств (рис. 54). Девон - ныне.

Рис. 54. Отряд Nassellaria. Современные и вымершие представители: 1-4 - схема строения скелета: 1 - Artostrobium, 2 - Plagiocarpa, 3 - Cortiniscusу 4 - Acanthodesmia; 5 - Anthocyrtium (совр.); 6 - Eucyrtidium (палеоген); 7 - Dictyomitra (поздний мел)
Рис. 54. Отряд Nassellaria. Современные и вымершие представители: 1-4 - схема строения скелета: 1 - Artostrobium, 2 - Plagiocarpa, 3 - Cortiniscusу 4 - Acanthodesmia; 5 - Anthocyrtium (совр.); 6 - Eucyrtidium (палеоген); 7 - Dictyomitra (поздний мел)

Отряд Acantharia. Акантарии (гр. acantha - колючка). Радиолярии с 20 радиальными не сходящимися в центре скелетными иглами, пронизывающими центральную капсулу, или с 10 сходящимися в центре. Иглы образуют 5 поясов по 4 иглы в каждом. Они прикрепляются к наружному слою цитоплазмы с помощью особых волоконец, способных сокращаться и изменять общий объем цитоплазмы в зависимости от колебаний температуры и солености. Скелет состоит из целестина и алюмокальциевого силиката. Примитивные акантарии не имеют центральную капсулу, по разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму сохраняется. В процессе эволюции, по-видимому, усложнялся скелет, появилась центральная капсула, представляющая собой уплотненный слой цитоплазмы без пор; у игл развиваются отростки, которые разрастаются, соединяются между собой и образуют пористые шарообразные скелеты. В составе отряда 4 подотряда, 17 семейств (рис. 55). В ископаемом состоянии известна одна проблематичная находка из отложений верхней юры Предкавказья (Кисловодск).

Рис. 55. Отряд Acantharia. Скелетные иглы: 1 - Icosaspis; 2 - Zygacantha; 3 - Heliolithium
Рис. 55. Отряд Acantharia. Скелетные иглы: 1 - Icosaspis; 2 - Zygacantha; 3 - Heliolithium

Отряд Phaeodaria. Феодарии (гр. phaios, phaeo - темный, темное тело). Радиолярии с двухслойной центральной капсулой, имеющей одно - три отверстия. Кремневый скелет представлен полыми иглами и перекладинами, иногда образующими сплошной панцирь. До сих пор не известно, в какой форме содержится кремнезем. В современных донных осадках известно только 11 видов. В ископаемом состоянии феодарии только недавно, в 1964, 1965 гг., были установлены в миоцене румынским микропалеонтологом Думитриком.

История развития радиолярий. Древнейшие остатки радиолярий были описаны из докембрийских отложений Франции, но некоторые исследователи склонны относить эти породы к кембрию. Достоверные находки радиолярий известны из кембрия. Наиболее широким распространением и обилием форм пользуются радиолярии ордовика, силура и девона. Они представлены обычно сферическими формами (спумеллярии). В девоне появились первые насселлярии. Для мезозоя, особенно для юры и позднего мела, характерно наличие радиолярий с эллипсоидными, плоскими, дисковидными, а также двух-, трех- и многокамерными скелетами. В кайнозое, особенно в среднем палеогене (эоцене) и раннем неогене (миоцене), радиолярии многочисленны и разнообразными нередко среди них преобладают формы со сферическим гладким, плоским дисковидным и круглым скелетом, эллипсоидальные и колпачковидные. Радиолярии используются для целей биостратиграфии в значительно меньшей степени, чем фораминиферы, что объясняется их сравнительно небольшим количеством и сравнительно слабой изученностью.

Экология и тафономия. Современные радиолярии - исключительно морские пелагические животные, не переносящие колебаний солености и обитающие на разных глубинах; их нет в морях с пониженной соленостью. Основная масса радиолярий ведет пелагический планктонный образ жизни и связана с теплыми бассейнами. Форма тела приспособлена к парению в воде. Выделяют стенобатные формы, приуроченные к строго определенным глубинам (0-50, 50-200, 200-1000, 1000-2000, 4000-8000 м), и эврибатные, приспособленные к жизни на разных глубинах. Наибольшее видовое разнообразие радиолярий установлено на глубинах от 0 до 400 м. Количество радиолярий резко сокращается в умеренных и холодных водах; имеются виды, приуроченные только к арктическим и антарктическим районам.

В теплых водах у радиолярий развиты приспособления, увеличивающие их плавучесть; радиолярии имеют маленькие размеры и тонкостенные скелеты, снабженные иглами, шипами и разветвленными радиальными отростками. В холодных водах распространены формы более крупные и толстостенные со слабым развитием различных отростков. Глубоководным радиоляриям свойственны толстостенные мелкопористые скелеты; у феодарий развивается сплошной панцирь.

В осадках небольших глубин скелеты радиолярий смешиваются с раковинами фораминифер, но на глубинах свыше 4000 м остатки радиолярий становятся преобладающими и глобигериновый ил сменяется радиоляриевым, занимающим значительные площади дна современных океанов, в составе которого диатомеи, радиолярии, губки составляют до 40%.

В прежние геологические эпохи планктонные радиолярии принимали участие в накоплении таких осадочных горных пород, как радиоляриты, трепела, опоки, диатомиты, фосфориты. Они присутствуют в спонголитах, вулканических туфах, кремнисто-известковистых глинах, кремнистых известняках, мергелях, писчем мелу. Они хорошо сохраняются также, в алевролитах. В процессе фоссилизации кремневый скелет может замещаться халцедоном, кварцем, кальцитом, окислами и сульфидами железа. В исключительных случаях сохраняются остатки центральной капсулы, органическое вещество которой превращается в углистый пигмент. Остатки скелетов феодарий и акантарий, отличающиеся особым минеральным составом, не обнаружены, хотя А. Е. Ферсман указывал на находки скелетов акантарий в позднеюрских породах около Кисловодска.

Радиолярии из рыхлых пород извлекаются дезинтегрированием породы с последующей отмывкой, отмучиванием, просушиванием осадка и отбором скелетов. Для просветления скелетов используются различные жидкости. Изучение радиолярий, заключенных в твердые породы, ведется в шлифах.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100