Подкласс Radiolaria. Радиолярии

Общая характеристика. К подклассу радиолярий (лат. radiolus - лучик) относятся морские саркодовые, ведущие планктонный образ жизни. Они обладают центральной капсулой, состоящей из органического вещества, и внутренним минеральным скелетом (кремневым или целестиновым), разнообразной формы и строения. Современные радиолярии одиночные или очень редко колониальные животные, обычно размером от 40-50 мк до 1 мм и более. Колонии достигают нескольких сантиметров.

Строение тела. Внешняя форма тела и размеры варьируют в очень широких пределах (рис. 52). Чаще всего тело имеет шарообразную форму и расходящиеся по радиусам скелетные элементы и псевдоподии. Центральная капсула, представляющая собой тонкую органическую мембрану, разделяет цитоплазму на две части: внутрикапсулярную (интракапсулярную) и внекапсулярную (экстракапсулярную). Внутрикапсулярная цитоплазма имеет довольно однообразное строение и содержит кроме ядерного аппарата запасные питательные вещества (жиры, белковые гранулы), иногда зерна пигмента, окрашивающие тело в различные цвета. Радиолярии имеют одно полиплоидное (полиэнергидное) ядро (все спумеллярии и часть насселлярий), возникающее в результате повторного деления, без разделения его оболочки, или множество простых (моноэнергидных) ядер, развивающихся в процессе онтогенеза из одного первичного ядра. Внекапсулярная цитоплазма, окружающая центральную капсулу, состоит из трех слоев: а) слой зернистой цитоплазмы, прилегающей к центральной капсуле, - саркоматрикс, от него отходят псевдоподии (слой зарождения псевдоподий); б) средний слой студенистой цитоплазмы - калимма, однородного или грубовакуолистого строения; у мелководных радиолярий обычно в нем живут водоросли-симбионты зоохлореллы и зооксантеллы; в) тонкий сетчатый слой - саркодиктион - покрывает калимму; от него отходят короткие и тонкие псевдоподии, разветвленные, анастомозирующие. Псевдоподии улавливают различные планктонные организмы, переваривание которых начинается вне тела, в псевдоподиях. Радиолярии - плотоядные организмы.

Рис. 52. Подкласс Radiolaria: 1-2 - схема строения; 3 - Cistidium princeps, современный вид из Индийского океана; зп - внутрикапсулярная протоплазма, ж - капли жира, з - зооксантеллы, и - Иглы, нск - наружный скелет, п - псевдоподии, сд - саркодиктиум, ск - студенистая калимма, см - саркоматрикс, цк - центральная капсула, я - ядро

Строение скелета. Радиолярии обладают сложным изящно построенным скелетом, который располагается в экстракапсулярной части протоплазмы и по своей конструкции повторяет форму центральной капсулы. В простейшем случае (у акантарий) центральная капсула представляет собой слой уплотненной цитоплазмы, разделяющей интра- и экстракапсулярные части цитоплазмы, у других форм она имеет форму шара, стенка которого построена из белкового вещества - тектина; у спумеллярий форма центральной капсулы варьирует, она обычно многоосная - шаровидная, дисковидная или овальная с однослойной стенкой, пронизанной мелкими порами; у насселлярий она одноосная, шлемообразная, радиально-симметричная с плотной однослойной стенкой, имеющей поровое поле, пронизанное многочисленными мелкими отверстиями. У феодарий центральная капсула шаровидная, сплюснутая у полюсов, двусторонне-симметричная с двойной стенкой; стенка пронизана одним или тремя отверстиями: главное отверстие лежит на плоской стороне капсулы, прикрыто крышечкой и заканчивается трубчатым хоботком; два других, дополнительных отверстия расположены на противоположном полюсе по бокам и также снабжены трубочками. Через поры в капсуле осуществлялась связь между интракапсулярной и экстракапсулярной цитоплазмой.

У большинства радиолярий скелет состоит из водного кремнезема с большей или меньшей примесью органического вещества. У одной из групп (акантарии) установлено присутствие целестина (сернокислого стронция) и сложного алюмокальциевого силиката, содержащего кремнезем. В ископаемом состоянии обычно скелеты акантарий не сохраняются; в донных осадках современных морей они также не обнаружены.

В редких случаях, у наиболее примитивных групп, скелет отсутствует и поверхность тела радиолярий защищена посторонними частицами - панцирями диатомей, скелетами мелких радиолярий или их обломками, прикрепленными к поверхности внекапсулярной цитоплазмы (подобно агглютинированным раковинам фораминифер).

Скелет закладывается в эктоплазме в виде отдельных минеральных иголочек. Различают несколько типов скелетов. В простейшем случае скелет состоит из отдельных простых или двойных игл, лежащих в калимме (рис. 53); вторым типом можно считать астроидный скелет, представленный 20 иглами, радиально расходящимися от капсулы, но не соединенными в центре (см. рис. 55); разновидностью астроидного скелета служит скелет, у которого противоположные иглы соединяются в центре тела и скелет оказывается состоящим из 10 игл. При соединении боковых отростков, отходящих от радиальных игл, формируется более сложный шаровидный скелет, или сфероидный; при наличии нескольких ярусов таких ответвлений возникает скелет, состоящий из нескольких шаров, вложенных один в другой (рис. 53, 1).

Рис. 53. Отряд Spumellaria. Современные представители: 1 - Cromyatractus, стенки концентрических эллипсоидов вскрыты; 2 - Xiphostylus; 3 - Heliodiscus: 3а - общий вид, 3б - сбоку, 3в - в разрезе; 4 - распределение скелетных игл в калимме у Lamproxanthium; цк - центральная капсула, я - ядро

У насселлярий скелет имеет форму шлема, башенки, суженный на одном конце и расширенный на другом; исходным типом такого скелета является внутренний каркас (рис. 54, 1-4), имеющий вид балки, соединяющей два центра схождения лучей; лучи вторично ветвятся, и между ними развиваются дуговидные соединения. Устьевой край скелета может закрываться решетчатой диафрагмой. При увеличении размеров, в области устья возникают пережимы, приводящие к образованию многокамерного скелета; вершина таких скелетов получила название цефалума, или головного отдела, следующая за ним камера - торакса, или грудного отдела, третья камера названа абдоменом; эти названия заимствованы из терминологии специалистов па артроподам и представляются малоудачными.

Скелет феодарий состоит из полых трубчатых игл, лежащих радиально и тангенциально; радиальные иглы лежат довольно беспорядочно и никогда не проникают в центральную капсулу. В более сложных случаях скелет шаровидный, но одноосный с большим отверстием на одном конце. Любопытным типом скелета являются двустворчатые скелеты, состоящие из двух пористых створок, соединенных с помощью замка.

Скелет радиолярии выполняет роль опоры для цитоплазмы, способствует "парению" в толще воды; он обычно отличается сочетанием удивительной легкости с большой прочностью. Различные выросты тела значительно увеличивают его поверхность; тело радиолярии хороша приспособлено для планктонного образа жизни.

Размножение и развитие. Процесс размножения у радиолярий изучен недостаточно. При половом процессе образуются жгутиконосные одинаковые гаметы, после копуляции которых формируется зигота. При бесполом размножении наблюдается деление надвое, при этом недостающие половины в дальнейшем достраиваются. У видов, обладающих сложным скелетом, такой способ размножения не возможен, и по-видимому, у таких радиолярий формируются "эмбрионы" - одноядерные зародыши, подобные "эмбрионам" фораминифер. Если цитоплазма при бесполом размножении не разделяется, то возникают колонии, у которых в цитоплазме заключено много отдельных центральных: капсул (спумеллярии).

Основы систематики и классификация. На основании особенностей строения стенки и формы центральной капсулы, разнообразного устройства и состава скелета среди радиолярий выделяются 4 отряда: Spumellaria, Nassellaria, Acantharia, Phaeodaria. Выделенный недавно новый отряд Stycholonchia содержит один род, в ископаемом состоянии пока неизвестен.

Отряд Spumellaria. Спумеллярии (лат. spuma - пена, spumella - пеночка). Скелет кремневый, разнообразной формы: шаровидный, дисковидный, овальный, цилиндрический с одной или несколькими скелетными сферами. Радиальные иглы у современных форм не доходят до центра тела; у древних иглы либо соединялись в одной точке в центре сферы, либо отходили от короткой срединной балки. Центральная капсула шаровидная, ее стенка однослойная, пронизанная многочисленными порами. Имеются одиночные и колониальные формы. Развитие шло от бесскелетных форм к спумелляриям, имеющим отдельные иглы, рассеянные в калимме, затем к возникновению сфер (до 10) за счет разрастания и соединения отростков соседних радиальных игл. Дальнейшее усложнение привело к образованию дисковидных многослойных скелетов, цилиндрических, расчлененных "метамерно" вдоль главной оси, и эллипсоидальных форм, имеющих три взаимно перпендикулярные оси неравной длины. В составе отряда 5 подотрядов и около 35 семейств (см. рис. 53). Кембрий - ныне.

Отряд Nassellaria. Насселлярии (лат. nassa - носик, рыльце). Скелет кремневый, одноосный, в форме шлема, башенки, суженный на одном конце и расширенный на другом, или кольчатый. В начальной камере имеется внутренний каркас, за счет разрастания боковых отростков которого образуются разнообразной формы скелеты. Центральная капсула одноосная со сплошной однослойной стенкой и порами, сконцентрированными на базальном полюсе. Насселлярии возникли, по-видимому, от спумеллярий в девоне. Их предки имели эллипсовидный, несколько удлиненный скелет, внутри которого находился каркас, состоявший из соединенных игл и дуг. Каркас подвешивался на иглах, проходивших через стенки наружного скелета. Увеличение цитоплазмы приводило к созданию многосегментного скелета. У части насселлярий наблюдается редукция скелета и его роль принимает на себя стенка центральной капсулы. В составе отряда 3 подотряда и 6 семейств (рис. 54). Девон - ныне.

Рис. 54. Отряд Nassellaria. Современные и вымершие представители: 1-4 - схема строения скелета: 1 - Artostrobium, 2 - Plagiocarpa, 3 - Cortiniscusу 4 - Acanthodesmia; 5 - Anthocyrtium (совр.); 6 - Eucyrtidium (палеоген); 7 - Dictyomitra (поздний мел)

Отряд Acantharia. Акантарии (гр. acantha - колючка). Радиолярии с 20 радиальными не сходящимися в центре скелетными иглами, пронизывающими центральную капсулу, или с 10 сходящимися в центре. Иглы образуют 5 поясов по 4 иглы в каждом. Они прикрепляются к наружному слою цитоплазмы с помощью особых волоконец, способных сокращаться и изменять общий объем цитоплазмы в зависимости от колебаний температуры и солености. Скелет состоит из целестина и алюмокальциевого силиката. Примитивные акантарии не имеют центральную капсулу, по разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму сохраняется. В процессе эволюции, по-видимому, усложнялся скелет, появилась центральная капсула, представляющая собой уплотненный слой цитоплазмы без пор; у игл развиваются отростки, которые разрастаются, соединяются между собой и образуют пористые шарообразные скелеты. В составе отряда 4 подотряда, 17 семейств (рис. 55). В ископаемом состоянии известна одна проблематичная находка из отложений верхней юры Предкавказья (Кисловодск).

Рис. 55. Отряд Acantharia. Скелетные иглы: 1 - Icosaspis; 2 - Zygacantha; 3 - Heliolithium

Отряд Phaeodaria. Феодарии (гр. phaios, phaeo - темный, темное тело). Радиолярии с двухслойной центральной капсулой, имеющей одно - три отверстия. Кремневый скелет представлен полыми иглами и перекладинами, иногда образующими сплошной панцирь. До сих пор не известно, в какой форме содержится кремнезем. В современных донных осадках известно только 11 видов. В ископаемом состоянии феодарии только недавно, в 1964, 1965 гг., были установлены в миоцене румынским микропалеонтологом Думитриком.

История развития радиолярий. Древнейшие остатки радиолярий были описаны из докембрийских отложений Франции, но некоторые исследователи склонны относить эти породы к кембрию. Достоверные находки радиолярий известны из кембрия. Наиболее широким распространением и обилием форм пользуются радиолярии ордовика, силура и девона. Они представлены обычно сферическими формами (спумеллярии). В девоне появились первые насселлярии. Для мезозоя, особенно для юры и позднего мела, характерно наличие радиолярий с эллипсоидными, плоскими, дисковидными, а также двух-, трех- и многокамерными скелетами. В кайнозое, особенно в среднем палеогене (эоцене) и раннем неогене (миоцене), радиолярии многочисленны и разнообразными нередко среди них преобладают формы со сферическим гладким, плоским дисковидным и круглым скелетом, эллипсоидальные и колпачковидные. Радиолярии используются для целей биостратиграфии в значительно меньшей степени, чем фораминиферы, что объясняется их сравнительно небольшим количеством и сравнительно слабой изученностью.

Экология и тафономия. Современные радиолярии - исключительно морские пелагические животные, не переносящие колебаний солености и обитающие на разных глубинах; их нет в морях с пониженной соленостью. Основная масса радиолярий ведет пелагический планктонный образ жизни и связана с теплыми бассейнами. Форма тела приспособлена к парению в воде. Выделяют стенобатные формы, приуроченные к строго определенным глубинам (0-50, 50-200, 200-1000, 1000-2000, 4000-8000 м), и эврибатные, приспособленные к жизни на разных глубинах. Наибольшее видовое разнообразие радиолярий установлено на глубинах от 0 до 400 м. Количество радиолярий резко сокращается в умеренных и холодных водах; имеются виды, приуроченные только к арктическим и антарктическим районам.

В теплых водах у радиолярий развиты приспособления, увеличивающие их плавучесть; радиолярии имеют маленькие размеры и тонкостенные скелеты, снабженные иглами, шипами и разветвленными радиальными отростками. В холодных водах распространены формы более крупные и толстостенные со слабым развитием различных отростков. Глубоководным радиоляриям свойственны толстостенные мелкопористые скелеты; у феодарий развивается сплошной панцирь.

В осадках небольших глубин скелеты радиолярий смешиваются с раковинами фораминифер, но на глубинах свыше 4000 м остатки радиолярий становятся преобладающими и глобигериновый ил сменяется радиоляриевым, занимающим значительные площади дна современных океанов, в составе которого диатомеи, радиолярии, губки составляют до 40%.

В прежние геологические эпохи планктонные радиолярии принимали участие в накоплении таких осадочных горных пород, как радиоляриты, трепела, опоки, диатомиты, фосфориты. Они присутствуют в спонголитах, вулканических туфах, кремнисто-известковистых глинах, кремнистых известняках, мергелях, писчем мелу. Они хорошо сохраняются также, в алевролитах. В процессе фоссилизации кремневый скелет может замещаться халцедоном, кварцем, кальцитом, окислами и сульфидами железа. В исключительных случаях сохраняются остатки центральной капсулы, органическое вещество которой превращается в углистый пигмент. Остатки скелетов феодарий и акантарий, отличающиеся особым минеральным составом, не обнаружены, хотя А. Е. Ферсман указывал на находки скелетов акантарий в позднеюрских породах около Кисловодска.

Радиолярии из рыхлых пород извлекаются дезинтегрированием породы с последующей отмывкой, отмучиванием, просушиванием осадка и отбором скелетов. Для просветления скелетов используются различные жидкости. Изучение радиолярий, заключенных в твердые породы, ведется в шлифах.