Подкласс Tetracorallia (rugosa). Тетракораллы (ругозы)

Общая характеристика. Тетракораллы (гр. tetra - четыре) - одиночные или колониальные палеозойские коралловые полипы, билатерально-симметричные, обладавшие эктодермальным скелетом, с хорошо выраженными большими и малыми септами. У одиночных вначале Закладывается шесть протосепт, новые метасепты развиваются только в четырех секторах. Скелет ламеллярный, трабекулярно-ламеллярный или трабекулярный. Краевая зона, или маргинарий, состоит из диссепиментария, или периферической стереозоны, образованной утолщениями септ, которые развиваются в зоне малых септ вокруг табулярия. Табулярий построен из горизонтальных днищ или диссепиментов. В осевой части могут быть развиты столбик или осевая колонна. Известны также крышечные кораллы. Тетракораллы возникли от табулят в среднем ордовике, испытали четыре крупных эволюционных изменения в силуре, на рубеже раннего и среднего девона, в начале карбона и начале перми. Последние представители вымерли в начале триаса.

Строение скелета и мягкого тела. О строении мягкого тела четырехлучевых кораллов можно судить на основании анализа скелетных остатков. Внешняя форма одиночных кораллитов крайне разнообразна. Чаще они конические или цилиндрические, прямые или изогнутые, грибовидные или дисковидные; реже они имеют пирамидальную или туфелькообразную форму и тогда снабжены одной или четырьмя крышечками, которые закрывали устье кораллита, когда тело втягивалось внутрь чашечки. Одиночные кораллиты прикреплялись к субстрату каблучком прирастания или корнеобразными выростами. Колониальные ругозы имеют две основные формы: кустистую и Пассивную. В первом случае кораллиты неплотно прилегают друг к другу и имеют круглое сечение; у вторых кораллиты прилегают тесно один к другому, имеют полигональное сечение, общую стенку, охватывающую все кораллиты. Колонии были полушаровидные, караваеобразные, пластинчатые.

Полип помещался в чашечке - углублении верхнего конца кораллита; форма и поверхность чашечки отражают детали строения нижней части полипа. Его верхняя часть, по-видимому, имела довольно простое строение в виде кожистого мешка с одним ротовым отверстием, окруженным кольцом. щупалец. Форма чашечки варьирует от мелкой блюдцеобразной до глубокой бокаловидной. Эктодерма нижней части полипа формировала основные скелетные элементы как вертикальные, так и горизонтальные.

К вертикальным элементам скелета относятся септы. Они образуются на самых ранних этапах развития в складках базальной эпитеки (рис. 99, 1) вначале в плоскости симметрии закладываются главная и противоположная септы, затем появляются две боковые, обычно под некоторым углом к главной, и две противоположно-боковые. Эти 6 первичных септ называются протосептами; они разделяют полость кораллита на 6 секторов. Все последующие септы, именуемые метасептами, закладываются в четырех секторах. Протосепты и метасепты образуют основные, или большие, септы; появление большой септы сопровождалось возникновением рядом с ней малой септы. Наличие больших и малых септ - характерная черта ругоз.

Рис. 99. Подкласс Tetracorallia: 1 - схема заложения и порядок септ; просепты: главная (гл), боковые (бс), противоположная (п), метасепты (м); 2-3 - типы чашечек; 4-5 - схема строения кораллита; вс - внутренняя стенка, ок - осевая колонна, пб - продольные борозды, пл - поперечные линии нарастания, пт - пузырчатай ткань, ф - фоссула, ч - чашечка

Септы ругоз преимущественно пластинчатые, построенные из тесно прилегающих трабекул, но чаще из трабекул и ламеллярной или фиброзной склеренхимы. Пластинчатые септы построены из монакантинных, рабдакантинных, голакантинных трабекул или сочетания рабдакантинных и голакантинных (рис. 100). Внешний край септы бывает зубчатым, неровным. Септы бывают длинными и короткими, тонкими и толстыми, клиновидными. Иногда вместо пластинчатых септ развиваются только шиповидные или пластинчато-шиповидные. Главная и противоположная септы могут быть расположены в особом углублении, получившем название фоссулы. Фоссула бывает узкая или широкая, мелкая или глубокая. Стенка, или тека, у ругоз имеет различное происхождение и строение. Она строилась из склеренхимы или периферическими концами септ, соединенными склеренхимой; у других тека построена только за счет расширения периферических краев септ, образуя так называемую септотеку, или за счет периферических краев септ и диссепиментов, образуя паратеку. Снаружи тека покрыта эпитекой - известковой оболочкой, чаще всего морщинистой (лат. rugosus - морщинистый, отсюда название кораллов - ругозы). Эпитека, покрывающая снаружи колонию, называется голотекой. Часто на границе табулярия - осевой части кораллита, занятой днищами и диссепиментария развивается внутренняя стенка. Она может возникнуть за счет расширения септальных пластин (стереотека), при уплотнении смежных рядов диссепиментов (склеротека), либо за счет загнутых окончаний септ, либо круто опущенными участками днищ.

Рис. 100. Микроструктура септ. Трабекулы: 1а-в - монакантинные, 2а-в - голакантинные, 3а, б - рабдакантинные, 4 - диморфакантинные; гк - голокант, рк - рабдокант, тр - трабекулы

К горизонтальным скелетным элементам относятся днища и диссепименты. Днища служили опорой полипу и отделяли чашечку, в которой помещалось тело полипа, от нежилой части кораллита. Различают полные и неполные днища; последние не достигают стенки кораллита и по периферии переходят в изогнутые мелкие пластинки, образующие диссепименты. Днища и диссепименты построены фибрами, - ориентированными перпендикулярно отлагавшей их поверхности полипа. Область кораллита, выполненная Диссепиментамщ называется диссепиментарием. Обычно диссепименты отлагались после заложения септ. У лонсдалеоидных кораллов диссепименты расположены по периферии; они отлагались раньше отходящих от них хептальных пластин.

К осевым структурам относятся столбик и осевые колонны. Столбик, или колумелла (рис. 101, 2), может быть истинным или ложным. Истинный столбик образуется за счет внутренних концов септ, в первую очередь за счет концов главной или противоположной септ. Ложный столбик возникает за счет закрученных осевых концов септ. Осевая колонна, или сложный столбик (рис. 101, 1), построена из осевых концов протосепт и метасепт и тангенциальных структур, горизонтальных и вертикальных. Осевые структуры у коралловых полипов появляются начиная с карбона.

Рис. 101. Типы днищ и осевых структур: 1а, б - осевая колонна; 2а, б - простой столбик; 3 - днища, 4-6 - диссепиментарий (ди); пт - пузырчатая ткань, тб - табулярий

По степени сложности внутренней полости ругозы подразделяются на однозонные, имеющие только септы и днища, двухзонные - имеющие еще пузырчатую ткань, и трех зонные - имеющие кроме перечисленных структур столбик или осевую колонну. Степень сложности скелета отражает основное эволюционное направление ругоз, но эти усложнения возникали параллельно в трех основных филогенетических ветвях, которые намечаются среди ругоз (рис. 102).

Рис. 102. Схема строения скелетов однозонных (1), двухзонных (2) и трехзонных (3) кораллов; дн - днища, п - пузырчатая ткань, с - стенка, сп - септы, ст - столбик

Размножение и развитие. Как и все антозои, ругозы размножались толовым и вегетативным путем. Половые клетки, вероятно, как у склерактиний, формировались в энтодерме мезентериев, и эмбриональное развитие протекало в теле матери. Личинки являлись расселительной стадией. После оседания личинки на дно, на твердый субстрат, возникал полип; эктодерма полипа выделяла базальную пластинку и стенку, окружавшую тело. В полость полипа закладывались парные мезентерии. Базальная часть полипа сминалась в складки, внутри которых образовывались первые шесть септ, или протосепт; как отмечалось выше, сначала формировалась главная и противоположная септы, затем - боковые. Метасепты развивались только в четырех секторах: в двух, прилегающих к главной септе, и в двух, заключенных между боковыми септами. Дальнейшее развитие септ проходило по-разному: у одних появление каждой большой септы сопровождалось появлением соседней с ней малой, у других - малые септы появляются сразу во всех промежутках между септами первого порядка и позднее, так же как метасепты, появляются только в четырех секторах. По мере роста полипа возникают днища и пузырчатая ткань. Полип всегда занимал только верхнюю часть кораллита.

Колонии возникают в результате вегетативного размножения - почкования или деления. У ругоз известно боковое и межстенное почкование. Боковое почкование связано с возникновением новых почек сбоку полипа и приводит к образованию ветвистых колоний. Массивные колонии возникают при межстенном почковании, при котором дочерние полипы образуются между соседними и при своем появлении раздвигают стенки соседних кораллитов (рис. 103). При осевом почковании, или делении, материнский организм распадался на несколько дочерних и погибал либо новые почки развивались, не вызывая гибели материнского организма, а только отклоняя его в сторону. При этом возникали ветвистые или букетовидные колонии. В некоторых случаях у одиночных кораллов наблюдаются периодические резкие уменьшения и увеличения диаметра чашечки. Это явление получило название омоложения (рис. 103, 1).

Рис. 103. Типы почкования: 1 - 'омоложение', 2а, б - осевое, 3а, б - периферическое, 4 - боковые, 5-6 - межстенное

Основы систематики и классификация. Систематика ругоз еще недостаточно разработана, однако на основании строения маргинария и табулярия выделяются три отряда: Streptelasmatida, Columnariida, Cystiphyllida. Особое место среди ругоз занимает небольшой четвертый отряд - Heterocorallida.

Отряд Streptelasmatida. Стрептелазматиды (гр. streptos - изогнутый, elasma - тонкая пластинка). Одиночные, реже колониальные, слабо ветвящиеся кораллы; септы вначале толстые пластинчатые, перисто расположенные, позднее тонкие; имеется фоссула; маргинарий из септальной стереозоны, или диссепиментария, построенного из маленьких интерсептальных диссепиментов; днища выпуклые. Стрептелазматиды появились в середине ордовика, вначале имели только днища и септы, а начиная с силура к скелетным элементам добавляется пузырчатая ткань, образующая диссепиментарий. В карбоне возникают осевые структуры. Средний ордовик - пермь. Около 220 родов (рис. 104, 1-4).

Отряд Columnariida. Колумнарииды (гр. columna - столбик). Преимущественно колониальные, редко одиночные; у ранних форм маргинарий отсутствует, но позднее развивается в виде септальной стереозоны; может замещаться лонсдалеоидным диссепиментарием. Септы, клиновидные и пластинчатые, перисто расположенные. Пузырчатая ткань появляется у силурийских форм, а осевые структуры у каменноугольных. Днища полные и неполные. Колумнарииды появляются в среднем ордовике и вымирают в ранней перми. Около 60 родов (рис. 104, 5, 6).

Рис. 104. Отряды Streptelasmatida (1-4) и Columnariida (5-6): 1 - Streptelasma (средний ордовик - средний силур); 2 - Lambeophyllum (средний ордовик); 3 - Kodonophyllum (средний - поздний силур); 4 - Lithostrotionella (карбон - ранняя пермь); 5 - Columnaria (средний девон); 6 - Lonsdaleia (ранний - средний карбон); сечения: а - продольное, б - поперечное, в - общий вид; дн - днища, п - пузырчатая ткань, сп - септы, ст - столбик

Отряд Cystiphyllida. Цистифиллиды (гр. kystis - пузырь, phyllum - лист). Одиночные, реже колониальные; немногие обладали одной или четырьмя крышечками (так называемые крышечные кораллы). Септальные трабекулы крупные; у первых представителей септальный аппарат в виде шипиков, днища отсутствовали, позднее (в конце ордовика) появляются пластинчато-шиповидные септы, а в силуре особое развитие получает пузырчатая ткань, которая иногда заполняет всю полость кораллита (кроме чашечки), развиваются особые стереоплазматические корки (ранее известные как септальные конусы), которые откладывались периодически всей базальной поверхностью эктодермы полипа (рис. 105, 1). Предполагается, что образование подобных стереоплазматических корок было связано с сезонными изменениями или изменением физиологических процессов, протекавших в полипах (например, связанных с размножением). Маргинарий в виде стереозоны, в которой оси трабекул погружены в пластинчатую склеренхиму; диссепиментарий состоит из шаровидных диссепиментов. Средний ордовик - девон. Около 30 родов (рис. 105, 1-4).

Отряд Heterocorallida. Гетерокораллы. Кораллы одиночные, маленьких размеров, круглого или многоугольного сечения, диаметром 6-16 мм; развиты днища и очень своеобразные септы. Вначале закладываются четыре протосепты, соединяющиеся в центре. Затем две из них или все четыре у периферии дихотомически ветвятся, образуя четыре квадранта между ветвями и четыре полости между каждым ветвлением ("фоссулы"). Новые септы развиваются только в четырех квадрантах и никогда не появляются в фоссулах (рис. 105, 5). Днища состоят из отдельных сегментов, развитых в каждой полости между септами. На периферии днища круто изгибаются и примыкают к толстой стенке. Периферические концы септ утолщены и образуют стереозону (названную Шиндевольфом гетеротекой). Все скелетные элементы построены из фиброзной склеренхимы. К гетерокораллам относятся только два рода, распространенные в раннем карбоне Европы и Азии, - Heterophyllia, Hexophyllia.

Рис. 105. Отряды Gystiphyllida (1-4) и Heterocorailida (5-6): 1 - Nardophyllum (ранний - средний девон): 1а - продольное, 1б - поперечное сечения; 2 - Tryplasma (силур - ранний девон): 2а - продольное, 2б - поперечное сечения; 3 - Goniophyllum (ранний - средний силур); 4 - Calceola (ранний - средний девон): 4а - продольное сечение, 4б - общий вид; 5 - схема расположения септ у Heterocorallida; 6 - Heterophyllia (ранний карбон), развитие септ; гл - главная септа, кр - крышка, п - противоположная септа, пр - просепты, ск - септальные конусы, I-V - метасепты в порядке появления

История развития ругоз. Ругозы, вероятно, возникли от аулопороидных табулят в начале среднего ордовика; они были маленьких размеров, рогообразной формы, без днищ, с шиповидными септами. Сразу же возникло три основных ствола ругоз: стрептелазматиды, колумнарииды и цистифиллиды, но в ордовике они были немногочисленны и не играли существенной роли. Все они отличались отсутствием пузырчатой ткани и получили название однозонных.

Начало, силура ознаменовалось появлением во всех трех стволах пузырчатой ткани, образующей диссепиментарий. Кораллы стали двухзонными; в каждом отряде возникали новые семейства и новые роды. В построении коралловых рифов в силуре принимали участие табуляты строматопоры, водоросли и частично ругозы. В конце раннего и начале среднего девона наблюдается новая эволюционная вспышка - появляются новые семейства и роды, однако крупных морфологических изменений не происходило. В начале карбона во всех трех отрядах появляются осевые образования, столбики или осевые колонны, кораллы становятся трехзонными. Начало карбона характеризуется также появлением маленького, но очень своеобразного отряда - гетерокораллов, вымершего к концу раннего карбона. В карбоне наряду с одиночными формами были широко распространены колониальные. Четвертое крупное изменение среди ругоз произошло в начале перми. Все семейства, за исключением одного - Polycoeliidae, от которого, вероятно, произошли склерактинии, вымерли в течение артинского яруса (ранняя пермь). Последние ругозы вымирают в конце перми, на смену им в среднем триасе приходят склерактинии.

История развития кишечнополостных показана на схематическом рис. 106. Первые находки остатков кишечнополостных - протомедуз, сцифозой - относятся к венду. Остатки наиболее примитивных кишечнополостных - органические скелеты колониальных гидроидных (гидрозой) - находят в кембрии, хотя гидрозои скорее всего возникли раньше. В среднем кембрии становятся известными остатки скелетов конулят, а в позднем кембрии появляются достоверные коралловые полипы - табуляты (аулопорнды); от аулопорид в среднем ордовике возникает два новых подкласса коралловых полипов - гелиолитоидеи и ругозы. Аулопориды в результате дивергенции дают начало нескольким отрядам табулят. В среднем ордовике от какой-то группы гидрозой возникает отряд хететид. В течение палеозоя были распространены гидрозои, сцифозои и коралловые полипы - табуляты, ругозы и гелиолитоидеи; распространение последних ограничено средним девоном. В конце палеозоя вымирают табуляты, ругозы.

Рис. 106. Геохронологическое распространение кишечнополостных

В начале мезозоя на смену ругозам приходят склерактинии (шестилучевые кораллы) как рифостроители, так и агерматипные формы; становятся многочисленными восьмилучевые кораллы (остатки которых почти неизвестны пока в отложениях палеозоя). В конце мелового периода появляются гидроидные, обладавшие известковым скелетом (миллепориды и стилястериды). До конца мела существуют хететиды. В современных морях и океанах известно около 660 видов гидромедуз и свыше 2000 видов гидрополипов (класс гидрозои), около 200 видов сцифомедуз и свыше 6000 коралловых полипов. Несколько видов гидрозой приспособились к жизни в пресных водах.