Подкласс Heliolitoidea. Гелиолитоидеи

Общая характеристика. Гелиолитоидеи (гр. helios - солнце, lithos - камень) - палеозойские колониальные полипы, скелет которых формировался полипами и ценосарком. Кораллиты круглого сечения с хорошо развитыми днищами и постоянным числом септ; между ними развит промежуточный скелет - цененхима, представленная бакулями, пузырчатой тканью или мелкими трубочками. Появляются на границе среднего и позднего ордовика и вымирают в середине девона.

Строение скелета и мягкого тела. Полипняки массивные, полусферические, лепешковидные, реже ветвистые. Скелет состоит из двух частей: основной, созданной полипами, и промежуточной, созданной ценосарком. Промежуточный скелет может быть представлен трубочками, или сифонопорами, полигонального сечения, разделенными многочисленными тонкими днищами, или пузырчатой тканью, состоящей из маленьких выпуклых известковых пластинок, несущих иногда короткие шипики, или тесно сближенными бакулями. Чашечка имеет звездчатое очертание, связанное с наличием 12 или кратных 12 септальных шипиков или септальных пластинок, и только у одного рода их больше. В осевой зоне чашечки иногда наблюдаются сложные столбики, возникающие за счет закручивания осевых концов септ. Днища обычно горизонтальные и лишь иногда изогнутые. Микроструктура стенки и других скелетных элементов трабекулярная.

Особенности размножения. Гелиолитоидеи размножались своеобразным ценосарковым почкованием, при котором новые полипы возникали непосредственно из цецосарка и скелет строился за счет цененхимы. Реже новые почки возникали из материнского организма в его чашечке.

Основы систематики и классификации. Гелиолитоидеи на основании строения промежуточной цененхимы - бакулярной, трубчатой или пузырчатой - разделены на три отряда: Protaraeida, Heliolitida, Proporida.

Отряд Protaraeida. Протареиды (гр. protos - первый, araios - узкий). Полипняки желвакообразные, инкрустирующие; цененхима губчатая или пористая, построена из бакуль; последние оконтуривают: чашечки кораллитов, слагают септальные и осевые образования. На поверхности полипняка бакули выступают в виде мелких бугорков.

Днища развиты очень редко. Конец среднего ордовика - ранний венлок (силур). 10 родов (рис. 98, 1).

Отряд Heliolitida. Гелиолитиды. Полипняки преимущественно желвакообразной формы; промежуточный скелет трубчатый, каждая трубочка с хорошо развитыми днищами. Кораллиты округлые или звездчатые, несут обычно 12 рядов септальных шипиков или пластинок; иногда их насчитывается 36-48; днища горизонтальные; иногда имеется ложный столбик. Гелиолитиды образуют основной отряд подкласса и объединяют 10 родов (рис. 98, 2). Поздний ордовик - средний девон.

Рис. 98. Отряды Protaraeida (1), Heliolitida (2) и Proporida (3): 1 - Protaraea (средний-поздний ордовик); 2 - Heliolites (поздний ордовик - средний девон); 3 - Propora (поздний ордовик - силур); сечения: а - поперечное, б - продольное; бакули: ос - осевые, сеп - септальные, дн - днища, к - кораллиты, пт - промежуточная ткань, цен - цененхима

Отряд Proporida. Пропориды (гр. pros - передний, poros - канал). Полипняки желвакообразные или корковидные. Кораллиты резко обособлены и часто сближены; имеют 12 септальных выступов; днища горизонтальные или пузырчатые, Цененхима состоит из пузырчатой ткани, в которой могут быть заключены - трабекулы. Поздний ордовик - поздний силур. 6 родов (рис. 98, 3).

История развития гелиолитоидей. Первые гелиолитоидеи появились в конце среднего ордовика и, вероятно, произошли от аулопороидных табулят, поскольку в основании у некоторых колоний удалось обнаружить протокораллит, внешне похожий на аулопор. Развитие гелиолитоидей шло по пути возникновения промежуточной ткани - ценосарка, вначале выделявшей бакулярную цененхиму (отряд протареиды). В позднем ордовике от протареид возникли гелиолитиды, цененхима Которых строилась из трубочек. Они просуществовали до среднего девона., Менее ясно происхождение пропорид, появившихся в середине позднего ордовика и просуществовавших до конца силура. Все гелиолитоидеи вели прикрепленный образ жизни и были широко распространены в зоне мелководья морей ордовика-девона. Они обитали обычно на твердом субстрате совместно с табулятами, ругозами, строматолорами, брахиоподами и другими организмами.