Тип Annelides. Кольчатые черви

Общая характеристика. Кольчатые черви (гр. annulus - кольцо) - наиболее высокоорганизованная группа среди огромного мира червей (рис. 108). Они образуют основное ядро всех трохофорных животных.

Рис. 108. Тип Annelides: 1 - личинка полихет - трохофора; 2 - отпечаток кольчатого червя из литографских сланцев Золенгофена (поздняя юра); 3 - общий вид колонии современного многощетинкового червя Serpula vermicularis L.; 4 - крышечка эоценовых серпулид; м - личиночные мышцы, мз - мезодермальный зачаток, мп - мерцательный пояс, пт - пищеварительный тракт, р - рот, тп - теменная пластинка

К ним принадлежат первичные кольчецы, много- и малощетинковые черви, пиявки и эхиуриды.

Тело аннелид разделено на голову, туловище и задний отдел. Голова является производной верхнего полушария трохофорной личинки; она несет скопление нервных узлов ("головной мозг") и рецепторы осязания, зрения, обоняния и вкуса. Задний отдел тела, или пигидий, нечленистый. Туловище состоит из большого числа (до 800) сегментов. В каждом сегменте повторяются узлы нервной системы, органы выделения, половые железы. Такое многократное повторение сегментов тела и всех внутренних органов названо метамерией (гр. предлог meta - вместе, с, meros - часть). Каждый сегмент несет боковые придатки, или параподии (в переводе означает "похожие на ноги"), снабженные щетинками; параподии служат органами движения; они действуют по принципу простого рычага. Метамерия возникла у кольчатых червей в связи с удлинением тела в процессе эволюции. Различают гомономную, или однородную, и гетерономную, или неоднородную, метамерию.

У кольчатых червей появляется вторичная полость тела, или целом, возникающая в мезодерме. Она находится между кишечником и стенкой тела и выстлана сплошным слоем эпителиальных клеток. Полость тела заполнена жидкостью, по составу близкой к морской воде. Жидкость находится все время в движении; она выполняет функцию своеобразного "гидравлического скелета" (подобно камере в баллоне автомобильного колеса) и служит для переноса внутри тела питательных продуктов, кислорода, углекислого газа и продуктов выделения желез внутренней секреции. Внутренняя полость тела разделена перегородками, отделяющими отдельные сегменты друг от друга; они защищают тело при ранениях и позволяют изолировать раненый участок от внешней среды.

Нервный аппарат слагается из "мозга" - совокупности нервных узлов верхнего полушария трохофоры, пары брюшных стволов, соединенных с мозгом с помощью окологлоточных коннективов. У примитивных аннелид брюшные стволы широко расставлены и соединены поперечными комиссурами, образуя "лестничную нервную систему". У большинства аннелид происходит сближение стволов и из "лестницы" образуется брюшная цепочка.

Аннелиды имеют хорошо развитую кровеносную систему; кровь движется по системе сосудов, стенки которых ритмично сокращаются. Сердце отсутствует. Органами дыхания служат жабры, расположенные на параподиях, голове или хвостовом отделе. Пищеварительный тракт состоит из переднего отдела, средней и задней кишки. Рот, расположенный на переднем конце, ведет в глотку; в ней расположены роговые челюсти и зубы, известные в ископаемом состоянии под названием сколекодонт. Глотка переходит в пищевод с мышечной стенкой; мышцы перистальтическими движениями проталкивают пищу в среднюю кишку, выполняющую функцию желудка. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием. Органы выделения - метанефридии - служат для выведения продуктов обмена и половых клеток; метанефридии имеют форму воронки, снабженной длинным каналом; канал открывается в соседнем сегменте.

Кольчатые черви размножаются бесполым и половым путем. При бесполом размножении длинное тело распадается на несколько частей. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка - трохофора (рис. 108, 1). Мезодерма развивается телобластическим путем; за счет первичной полости развиваются спинной и брюшной кровеносные сосуды. В мезодерме возникает вторичная полость тела - целом. Из верхнего полушария личинки развивается головной отдел, несущий нервные ганглии и органы чувств. Сегменты тела, возникшие на стадии личинки, получили название ларвальных, или личиночных; число их колеблется от 3 до 10-13. После превращения личинки в молодого кольчатого червя постларвальные сегменты возникают на переднем крае анальной лопасти в кольцеобразной зоне нарастания.

В каждом новом сегменте формируются пара параподиев, пара целомических мешков, пара гонад (половых желез), пара метанефридиев, пара нервных узлов (ганглиев) с продольными и поперечными нервными стволами, кровеносные сосуды, мышцы.

Кольчатые черви широко распространены в природе. Они заселяют все моря и океаны от полосы прилива до ультраабиссали (10 630-10 700 м), нередко образуя поселения большой плотности. Они живут на суше и в пресноводных бассейнах. Наземные и пресноводные формы обычно гермафродиты и имеют прямое развитие, без личиночной стадии.

Кольчатые черви разделены на несколько классов: Archiannelides, Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea, Echiuroidea.

В ископаемом состоянии встречаются преимущественно представители класса полихет. Полихеты (гр. poly - много, chaeta - щетинка) - типично морские животные, лишь немногие живут в пресных водах. Морские полихеты известны на всех глубинах и на всех широтах. Одни живут в пелагиали, другие на дне водоемов. Параподии несут пучки многочисленных щетинок (отсюда название класса). Бентосные полихеты ползают по дну, зарываются в грунт или неподвижно прикрепляются к подводным предметам. Полихеты, зарывающиеся в грунт, живут в U-образно изогнутых норках, изгибая тело таким же образом; около ротового отверстия на поверхности грунта образуется воронка, через которую поступает пища; у заднего конца возникает конус песка, который зарывающийся пескожил (так называют этих червей) выбрасывает через анальное отверстие, пропустив предварительно песок с питательными веществами через пищеварительный тракт. Некоторые кольчатые черви строят себе роговые, песчаные или известковые трубочки, защищающие мягкое тело; наружное отверстие известковых трубочек может закрываться крышечкой (см. рис. 108, 4).

В ископаемом состоянии чаще всего сохраняются известковые трубочки, состоящие из двух концентрических пластинчатых слоев карбоната кальция. Трубка может быть цилиндрической, конусовидной, прямой, изогнутой или спирально свернутой. Представители семейства серпулид (лат. serpero - ползать) постоянно живут в известковых трубках. Серпулиды обычно поселяются на твердых предметах, скелетах различных животных, раковинах моллюсков, брахиопод, на панцирях крабов, раков (рис. 109, 3, 4). Они живут также среди коралловых рифов; нередки случаи комменсализма между ними и коралловыми полипами. Остатки серпулид чаще всего встречаются в ископаемом состоянии. В меловых морях они принимали участие в образовании-отдельных банок, и их скелеты иногда переполняют отдельные слои. Кроме трубочек от полихет сохраняются челюсти, щетинки, отпечатки тела, а также следы ползания, зарывания, ходы, норки (рис. 109, 6-9). Челюсти полихет известны под названием сколекодонт; они имеют вид зазубренных пластинок, состоящих из хитинового вещества. Остатки челюстного аппарата полихет были описаны Р. Козловским из ордовикских валунов Польши (1956).

Рис. 109. Тип Annelides: 1-2 - ископаемые полихеты из позднего докембрия Австралии: 1 - Dickitisonia; 2 - Spriggina; 3 - Spirorbis и 4 - Serpula на раковинах девонских брахиопод; 5 - реконструкция челюстного аппарата Arabellites (девон), состоящего из отдельных сколекодонт; 6-9 - следы жизнедеятельности червей: 6 - U-образный ход (Corophioides) роющих червей (образец из кембрия Эстонии), 7 - норка Polydora в раковине устрицы (сильно увел.), палеоген Ферганы, 8а, б - Chondrites (Fucoides) - разветвленные непересекающиеся ходы-туннели червей-илоедов в рыхлом осадке, 9 - Spirophyton (Taonurus) - ходы роющих червей-илоедов и два разреза через них, показывающие круглое сечение последнего, объемлющего хода, и серповидные сечения расположенных внутри него старых, засыпанных ходов

Отпечатки тела древнего пелагического червя Spriggina (рис. 109, 2) длиной около 4,5 см найдены в отложениях венда Эдиакары. Тело узкое, гибкое, состоит из сегментов; каждый сегмент несет параподии, которые заканчиваются острыми шипами. Голова имеет форму подковы. Эти отпечатки похожи на современных пелагических полихет (Tomopteris).

В этих же слоях встречены отпечатки тела ползающего кольчатого червя, описанного под названием Dickinsonia (рис. 109, 1). Вначале их отнесли к кишечнополостным и выделили в особый класс Dipleurozoa, однако позднее была установлена их аннелидная природа.

Кольчатые черви явились предками для всех остальных первичноротых трохофорных животных.