Тип Arthropoda. Членистоногие

Общая характеристика. Членистоногие (гр. arthro - сочленять, pous, род. podos - нога) образуют наиболее многочисленный тип животного царства, насчитывающий около 1 млн. видов (по некоторым данным, свыше 2 млн. видов), из которых на долю насекомых приходится 9/10 общего числа.

Членистоногие приспособились к обитанию в самых разнообразных условиях. Они известны в морях и пресных водах, в почве, в пещерах, в самых разнообразных местах на поверхности суши; большинство наземных форм приспособилось к полету, часть членистоногих - паразиты. Членистоногих можно встретить в любой части Земли - от тропиков до северных широт, в морских и континентальных бассейнах - от горячих источников до холодных вод.

К типу членистоногих относятся трилобиты и мечехвосты - обитатели морей, многочисленные ракообразные (раки и крабы, щитни и дафнии, остракоды и усоногие раки) обитатели морских и пресных вод, стрекозы и поденки, жуки и бабочки, термиты и муравьи, пауки и клещи - обитатели суши и наземных водоемов (рис. 111).

Рис. 111. Представители четырех основных подтипов членистоногих: 1-2 - подтип Trilobitomorpha, трилобиты; 3-5 - подтип Chelicerata: 3 - эвриптериды, 4 - арахниды, 5 - лимулиды; 6-9 - подтип Branchiata: 6 - высшие раки, 7 - циррипедии, 8 - остракоды, 9 - конхостраки; 10-12 - подтип Tracheata, насекомые

Палеонтологические находки, хотя и известны начиная с конца протерозоя (венд Австралии), не дают отчетливых данных о происхождении членистоногих. Изучение эмбрионального развития различных артропод и сравнительно-анатомические исследования позволяют высказать предположение, что этот древний тип возник от примитивных аннелид, с которыми их сближают следующие черты: сегментированность (метамерность) тела, строение кутикулы, покрывающей тело, расположение внутренних органов по единому плану.

Для всех членистоногих характерно двусторонне-симметричное гетерономно сегментированное тело. Число сегментов различно и колеблется от 8 до 180. В процессе эволюции наблюдается сокращение числа сегментов, объединение их в отдельные тагмы, или отделы, тела. Обычно обособляется голова и туловище; в туловище обособляется грудь и брюшко; иногда голова срастается с грудью, образуя головогрудь; у клещей границы между отделами тела вообще утрачиваются.

Тело членистоногих покрыто плотной и прочной кутикулой. Кутикула выделяется эпителием и состоит из хитина - сложного полисахарида, содержащего азот и различные белковые вещества; у многих членистоногих кутикула пропитывается углекислым кальцием или фосфатом кальция и достигает иногда большой прочности. В этом случае она состоит из твердых участков - тергитов и склеритов и перепончатых участков с очень тонкой кутикулой; такое строение обеспечивает шарнирное сочленение, фиксацию суставов и подвижность отдельных сегментов тела и конечностей относительно друг друга. Плотность и прочность кутикулы ограничивает рост членистоногих, поэтому рост тела у всех членистоногих сопровождается линькой. Когда старый панцирь становится тесным, он лопается и сбрасывается; в очень короткий период, пока не образуется и не затвердеет новый панцирь, происходит интенсивное увеличение размеров тела. Хитиновые покровы сбрасываются не только с наружной поверхности тела, но и со всех конечностей, передней и задней кишки. Таким образом, рост членистоногих происходит прерывисто, ступенчато, размеры тела увеличиваются скачкообразно после каждой линьки (речной рак в первый год своей жизни линяет 6-10 раз).

В типичном случае каждый сегмент несет пару двуветвистых конечностей, которые подвижно сочленяются с сегментом тела и состоят из отдельных члеников (отсюда название "артроподы", т. е. членистоногие). Схема строения различных типов конечностей изображена на рис. 112.

Рис. 112. Схема эволюции конечностей членистоногих (Шаров, 1966): А - примитивная лобоподная конечность; Б-Ж - нога представителей: Б - Pycnogonides, В - Tetracephalosomita, Г - Trilobita, Д - Crustacea, Е - Chelicerata, Ж - Tracheata; 4 цифры соответствуют гомологичным частям; 1 - прекокса, 2 - кокса; бд - бедро, в - вертлуг, а - голень, л - лапка, пэ - преэпиподит, т - тазик, тел - телоподит, эк - экзоподит, эк - эндоподит

Голова состоит из нескольких слившихся сегментов (рис. 113, А-Г), которые несут основные органы чувств - глаза, антенны, служащие для ориентировки в пространстве, и ротовые органы - челюсти, предназначенные для захвата и размельчения пищи. У древних членистоногих первично конечности выполняли функцию передвижения. С дифференциацией тела предротовые конечности становятся носителями органов чувств (антенны), околоротовые превращаются в челюсти (рис. 113, Д). При срастании головы и груди передние ножки груди изменяются в ногочелюсти и принимают участие в добыче пищи. Число пар ног, которые служат для передвижения, у разных групп членистоногих неодинаково. У насекомых их три пары, у паукообразных - четыре, у некоторых многоножек - свыше сотни. Обычно брюшко лишено конечностей либо они видоизменены в жабры или половые органы.

Рис. 113. Взаимное положение сегментов головы у Dicephalosomita (А), Tetracephalosomita (Б), Chelicerata (В), Tracheata (Г) и схема эволюции мандибул (Д); римскими цифрами обозначены сегменты головы, арабскими-туловищные сегменты (у Д членики телоподита); пэ - преэпиподит, тел - телоподит

Панцирь членистоногих является наружным скелетом и служит для защиты внутренних органов от повреждения, а также местом прикрепления мускулатуры и внутренних органов. Двигательная мускулатура обычно состоит из поперечнополосатых мышц; движение обеспечивается сокращением мышц, прикрепленных к конечностям и к выростам панциря, направленным внутрь.

У всех крупных членистоногих развиваются специальные органы дыхания, у водных - жабры - тонкие листовидные выросты брюшных конечностей; у наземных - либо "легкие" - глубокие мешковидные впячивания, либо трахеи - тонкие простые или ветвящиеся трубочки, которые открываются наружу небольшим отверстием. Мелкие водные членистоногие дышат всей поверхностью тела. Строение кровеносной системы зависит от степени развития органов дыхания; она незамкнутая; кровь, называемая у членистоногих гемолимфой, движется по системе полостей, или лакун, и приводится в движение пульсирующим продолговатым сосудом - сердцем, расположенным в спинной части тела. Перенос кислорода от жабр к внутренним органам помимо кровеносной системы осуществляет полостная жидкость. Гемолимфа при наличии железа в гемоглобине окрашена в красный цвет, при наличии меди (гемоцианин) - в синеватый. Вторичная полость тела, или целом, сливается с первичной и, образуя смешанную полость тела, или миксоцель, перестаёт существовать как самостоятельный аппарат. За счет мезодермы образуется цененхима, которая в дальнейшем дает начало мускулатуре, жировому телу, кровяным клеткам, а также отдельным частям полового, выделительного и кровеносного аппаратов.

Нервная система состоит из головного ганглия (мозга), окологлоточных коннектив и брюшных стволов, соединенных комиссурами. В каждом сегменте брюшной, ствол утолщен (ганглионизирован); у многих членистоногих происходит слияние двух стволов в непарную цепочку, а также слияние последовательных метамерных ганглиев. Характер и степень концентрации брюшной цепочки связаны с характером и степенью гетерономности их метамерии и степенью интеграции отдельных тагм и всего тела. Хорошо развиты органы чувств: вкуса, обоняния, осязания, а также органы слуха и зрения; различают простые и сложные глаза. Переход к активно-подвижному образу жизни привел к централизации нервной системы, развитию и усложнению органов чувств. Совершенствование нервной системы привело к улучшению средств защиты от врагов, развитию разнообразных способов расселения, поисков и привлечения полового партнера, а также к развитию способов заботы о потомстве, к выработке сложных форм инстинктивного поведения, обмена информацией, строительства жилищ (муравьи, термиты).

Пищеварительная система устроена разнообразно - это находится в прямой связи со способом питания. Она состоит из трех отделов: эктодермической передней, энтодермической средней и эктодермической задней кишки. Обычно передняя и задняя кишки выстланы хитиновой кутикулой, которая меняется при линьке. Особенности строения пищеварительной системы будут рассмотрены при характеристике подтипов и классов.

Все членистоногие размножаются половым путем, реже партеногенетически; большинство из них раздельнополые с ясно выраженным половым диморфизмом. Типы оплодотворения разнообразны: наружное, наружно-внутреннее и внутреннее. Большинство членистоногих откладывают яйца; изредка наблюдается живорождение. У многих развитие проходит со сложным превращением. Те особи, которые выходят из яйца и резко отличаются по строению от взрослых, носят название личинок. Очень часто личинки ведут иной, чем взрослые, образ жизни и обладают рядом специальных личиночных органов. Превращение личинки во взрослый организм, наблюдаемый у первичноводных членистоногих, сопровождается метаморфозом, во время которого личиночные органы распадаются и вместо них возникают и развиваются органы взрослого.

Членистоногие - одна из древнейших групп; первые остатки известны из отложений позднего протерозоя - венда Австралии (местонахождение Эдиакара).

Тип членистоногих разделен на пять подтипов: Proboscifera, Trilobitomorpha, Chelicerata, Branchiata, Tracheata.