НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

Тип Arthropoda. Членистоногие

Общая характеристика. Членистоногие (гр. arthro - сочленять, pous, род. podos - нога) образуют наиболее многочисленный тип животного царства, насчитывающий около 1 млн. видов (по некоторым данным, свыше 2 млн. видов), из которых на долю насекомых приходится 9/10 общего числа.

Членистоногие приспособились к обитанию в самых разнообразных условиях. Они известны в морях и пресных водах, в почве, в пещерах, в самых разнообразных местах на поверхности суши; большинство наземных форм приспособилось к полету, часть членистоногих - паразиты. Членистоногих можно встретить в любой части Земли - от тропиков до северных широт, в морских и континентальных бассейнах - от горячих источников до холодных вод.

К типу членистоногих относятся трилобиты и мечехвосты - обитатели морей, многочисленные ракообразные (раки и крабы, щитни и дафнии, остракоды и усоногие раки) обитатели морских и пресных вод, стрекозы и поденки, жуки и бабочки, термиты и муравьи, пауки и клещи - обитатели суши и наземных водоемов (рис. 111).

Рис. 111. Представители четырех основных подтипов членистоногих: 1-2 - подтип Trilobitomorpha, трилобиты; 3-5 - подтип Chelicerata: 3 - эвриптериды, 4 - арахниды, 5 - лимулиды; 6-9 - подтип Branchiata: 6 - высшие раки, 7 - циррипедии, 8 - остракоды, 9 - конхостраки; 10-12 - подтип Tracheata, насекомые
Рис. 111. Представители четырех основных подтипов членистоногих: 1-2 - подтип Trilobitomorpha, трилобиты; 3-5 - подтип Chelicerata: 3 - эвриптериды, 4 - арахниды, 5 - лимулиды; 6-9 - подтип Branchiata: 6 - высшие раки, 7 - циррипедии, 8 - остракоды, 9 - конхостраки; 10-12 - подтип Tracheata, насекомые

Палеонтологические находки, хотя и известны начиная с конца протерозоя (венд Австралии), не дают отчетливых данных о происхождении членистоногих. Изучение эмбрионального развития различных артропод и сравнительно-анатомические исследования позволяют высказать предположение, что этот древний тип возник от примитивных аннелид, с которыми их сближают следующие черты: сегментированность (метамерность) тела, строение кутикулы, покрывающей тело, расположение внутренних органов по единому плану.

Для всех членистоногих характерно двусторонне-симметричное гетерономно сегментированное тело. Число сегментов различно и колеблется от 8 до 180. В процессе эволюции наблюдается сокращение числа сегментов, объединение их в отдельные тагмы, или отделы, тела. Обычно обособляется голова и туловище; в туловище обособляется грудь и брюшко; иногда голова срастается с грудью, образуя головогрудь; у клещей границы между отделами тела вообще утрачиваются.

Тело членистоногих покрыто плотной и прочной кутикулой. Кутикула выделяется эпителием и состоит из хитина - сложного полисахарида, содержащего азот и различные белковые вещества; у многих членистоногих кутикула пропитывается углекислым кальцием или фосфатом кальция и достигает иногда большой прочности. В этом случае она состоит из твердых участков - тергитов и склеритов и перепончатых участков с очень тонкой кутикулой; такое строение обеспечивает шарнирное сочленение, фиксацию суставов и подвижность отдельных сегментов тела и конечностей относительно друг друга. Плотность и прочность кутикулы ограничивает рост членистоногих, поэтому рост тела у всех членистоногих сопровождается линькой. Когда старый панцирь становится тесным, он лопается и сбрасывается; в очень короткий период, пока не образуется и не затвердеет новый панцирь, происходит интенсивное увеличение размеров тела. Хитиновые покровы сбрасываются не только с наружной поверхности тела, но и со всех конечностей, передней и задней кишки. Таким образом, рост членистоногих происходит прерывисто, ступенчато, размеры тела увеличиваются скачкообразно после каждой линьки (речной рак в первый год своей жизни линяет 6-10 раз).

В типичном случае каждый сегмент несет пару двуветвистых конечностей, которые подвижно сочленяются с сегментом тела и состоят из отдельных члеников (отсюда название "артроподы", т. е. членистоногие). Схема строения различных типов конечностей изображена на рис. 112.

Рис. 112. Схема эволюции конечностей членистоногих (Шаров, 1966): А - примитивная лобоподная конечность; Б-Ж - нога представителей: Б - Pycnogonides, В - Tetracephalosomita, Г - Trilobita, Д - Crustacea, Е - Chelicerata, Ж - Tracheata; 4 цифры соответствуют гомологичным частям; 1 - прекокса, 2 - кокса; бд - бедро, в - вертлуг, а - голень, л - лапка, пэ - преэпиподит, т - тазик, тел - телоподит, эк - экзоподит, эк - эндоподит
Рис. 112. Схема эволюции конечностей членистоногих (Шаров, 1966): А - примитивная лобоподная конечность; Б-Ж - нога представителей: Б - Pycnogonides, В - Tetracephalosomita, Г - Trilobita, Д - Crustacea, Е - Chelicerata, Ж - Tracheata; 4 цифры соответствуют гомологичным частям; 1 - прекокса, 2 - кокса; бд - бедро, в - вертлуг, а - голень, л - лапка, пэ - преэпиподит, т - тазик, тел - телоподит, эк - экзоподит, эк - эндоподит

Голова состоит из нескольких слившихся сегментов (рис. 113, А-Г), которые несут основные органы чувств - глаза, антенны, служащие для ориентировки в пространстве, и ротовые органы - челюсти, предназначенные для захвата и размельчения пищи. У древних членистоногих первично конечности выполняли функцию передвижения. С дифференциацией тела предротовые конечности становятся носителями органов чувств (антенны), околоротовые превращаются в челюсти (рис. 113, Д). При срастании головы и груди передние ножки груди изменяются в ногочелюсти и принимают участие в добыче пищи. Число пар ног, которые служат для передвижения, у разных групп членистоногих неодинаково. У насекомых их три пары, у паукообразных - четыре, у некоторых многоножек - свыше сотни. Обычно брюшко лишено конечностей либо они видоизменены в жабры или половые органы.

Рис. 113. Взаимное положение сегментов головы у Dicephalosomita (А), Tetracephalosomita (Б), Chelicerata (В), Tracheata (Г) и схема эволюции мандибул (Д); римскими цифрами обозначены сегменты головы, арабскими-туловищные сегменты (у Д членики телоподита); пэ - преэпиподит, тел - телоподит
Рис. 113. Взаимное положение сегментов головы у Dicephalosomita (А), Tetracephalosomita (Б), Chelicerata (В), Tracheata (Г) и схема эволюции мандибул (Д); римскими цифрами обозначены сегменты головы, арабскими-туловищные сегменты (у Д членики телоподита); пэ - преэпиподит, тел - телоподит

Панцирь членистоногих является наружным скелетом и служит для защиты внутренних органов от повреждения, а также местом прикрепления мускулатуры и внутренних органов. Двигательная мускулатура обычно состоит из поперечнополосатых мышц; движение обеспечивается сокращением мышц, прикрепленных к конечностям и к выростам панциря, направленным внутрь.

У всех крупных членистоногих развиваются специальные органы дыхания, у водных - жабры - тонкие листовидные выросты брюшных конечностей; у наземных - либо "легкие" - глубокие мешковидные впячивания, либо трахеи - тонкие простые или ветвящиеся трубочки, которые открываются наружу небольшим отверстием. Мелкие водные членистоногие дышат всей поверхностью тела. Строение кровеносной системы зависит от степени развития органов дыхания; она незамкнутая; кровь, называемая у членистоногих гемолимфой, движется по системе полостей, или лакун, и приводится в движение пульсирующим продолговатым сосудом - сердцем, расположенным в спинной части тела. Перенос кислорода от жабр к внутренним органам помимо кровеносной системы осуществляет полостная жидкость. Гемолимфа при наличии железа в гемоглобине окрашена в красный цвет, при наличии меди (гемоцианин) - в синеватый. Вторичная полость тела, или целом, сливается с первичной и, образуя смешанную полость тела, или миксоцель, перестаёт существовать как самостоятельный аппарат. За счет мезодермы образуется цененхима, которая в дальнейшем дает начало мускулатуре, жировому телу, кровяным клеткам, а также отдельным частям полового, выделительного и кровеносного аппаратов.

Нервная система состоит из головного ганглия (мозга), окологлоточных коннектив и брюшных стволов, соединенных комиссурами. В каждом сегменте брюшной, ствол утолщен (ганглионизирован); у многих членистоногих происходит слияние двух стволов в непарную цепочку, а также слияние последовательных метамерных ганглиев. Характер и степень концентрации брюшной цепочки связаны с характером и степенью гетерономности их метамерии и степенью интеграции отдельных тагм и всего тела. Хорошо развиты органы чувств: вкуса, обоняния, осязания, а также органы слуха и зрения; различают простые и сложные глаза. Переход к активно-подвижному образу жизни привел к централизации нервной системы, развитию и усложнению органов чувств. Совершенствование нервной системы привело к улучшению средств защиты от врагов, развитию разнообразных способов расселения, поисков и привлечения полового партнера, а также к развитию способов заботы о потомстве, к выработке сложных форм инстинктивного поведения, обмена информацией, строительства жилищ (муравьи, термиты).

Пищеварительная система устроена разнообразно - это находится в прямой связи со способом питания. Она состоит из трех отделов: эктодермической передней, энтодермической средней и эктодермической задней кишки. Обычно передняя и задняя кишки выстланы хитиновой кутикулой, которая меняется при линьке. Особенности строения пищеварительной системы будут рассмотрены при характеристике подтипов и классов.

Все членистоногие размножаются половым путем, реже партеногенетически; большинство из них раздельнополые с ясно выраженным половым диморфизмом. Типы оплодотворения разнообразны: наружное, наружно-внутреннее и внутреннее. Большинство членистоногих откладывают яйца; изредка наблюдается живорождение. У многих развитие проходит со сложным превращением. Те особи, которые выходят из яйца и резко отличаются по строению от взрослых, носят название личинок. Очень часто личинки ведут иной, чем взрослые, образ жизни и обладают рядом специальных личиночных органов. Превращение личинки во взрослый организм, наблюдаемый у первичноводных членистоногих, сопровождается метаморфозом, во время которого личиночные органы распадаются и вместо них возникают и развиваются органы взрослого.

Членистоногие - одна из древнейших групп; первые остатки известны из отложений позднего протерозоя - венда Австралии (местонахождение Эдиакара).

Тип членистоногих разделен на пять подтипов: Proboscifera, Trilobitomorpha, Chelicerata, Branchiata, Tracheata.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100