НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава
Подкласс Polymera. Полимеры

К подклассу полимер, или многочленистых (гр. poly - много), относятся все остальные трилобиты с числом туловищных сегментов от 5 и выше (трилобиты с 4 туловищными сегментами неизвестны). Подкласс объединяет свыше 1400 родов. На основании особенностей строения головного и хвостового отделов, характера лицевых швов подкласс разделен на 7 отрядов: Olenellida, Redlichiida, Corynexochida, Ptychopariida, Phacopida, Lichida, Odontopleurida.

Отряд Olenellida. Оленеллиды (Olenus - один из героев греческой мифологии, превращенный в камень) - наиболее примитивные многочленистые трилобиты. Тело длинное, уплощенное; головной щит относительно крупный; щеки снабжены щечными шипами; глабелла с ясно выраженными бороздами. Глаза, как правило, крупные, с глазными крышками; лицевые швы метапариевого типа; передняя ветвь направлена к щечному углу. Туловище состоит из непостоянного, но обычно большого числа (12-44) сегментов, несущих сильные борозды и шипы, а третий сегмент часто увеличен и несет особенно крупный шип. Хвостовой отдел очень маленький, нерасчлененный, почти целиком занят осевой частью или шиповидным тельсоном. Ранний кембрий. Около 20 родов (рис. 122, 1).

Отряд Redlichiida. Редлихииды (названы в честь К. Редлиха, описавшего фауну кембрийских трилобитов Индии в 1901 г.) близки к предыдущему отряду, отличаются крупными глазами с заднещечными лицевыми швами. Глабелла четко отделена от щек; подвижные щеки с длинными щечными шипами. Туловище состоит из многочисленных сегментов (15-25); хвостовой отдел маленький. Ранний и средний кембрий. Около 90 родов (рис. 122, 2).

Отряд Corynexochida. Коринексохиды (гр. koryne - булава, exochos - высокий, выдающийся). Тело удлиненное, овальное, головной щит округленный, с хорошо развитыми щечными шипами; глабелла длинная, с четкими бороздами, расширяется кпереди. Глаза меньших размеров, чем у предыдущих отрядов, узкие, с глазными валиками. Лицевые швы заднещечные. Ростральная пластинка соединена с гипостомой или рудиментарна. Туловище состоит из небольшого числа (5-12) сегментов. Хвостовой щит крупных (макропиги) или средних размеров с краевыми шипами. Ранний - поздний кембрий. Около 75 родов (рис. 122, 3).

Отряд Ptychopariida. Птихопарииды (гр. ptyche - складка, pareia - щека). Глабелла разнообразной формы; глаза от средних до маленьких, иногда отсутствуют; лицевые швы преимущественно опистопариевые, реже пропариевые; у некоторых занимают краевое положение. Гипостома отделена от цефалона гипостомальным швом. Туловище состоит из 6-25 сегментов, у многих групп их число постоянно. Хвостовой щит хорошо обособлен и состоит из небольшого числа сегментов. Появились в раннем кембрии от общих предков с редлихиидами, достигли, расцвета в позднем кембрии и ордовике и вымерли в перми. Отряд объединяет до 800 родов, разделенных на пять подотрядов: Ptychopariina, Asaphina, Illaenina, Harpina, Trinucleina.

У подотряда Ptychopariina простая, суживающаяся вперед глабелла, разделена простыми параллельными бороздами (3-4); глаза средние или маленькие, лицевые швы заднещечные; относительно большое туловище и маленький хвостовой отдел. Имеется фронтальный лимб. Кембрий - ордовик. Около 500 родов (рис. 123, 1,2).

У подотряда Asaphina (гр. asaphus - неясный) головной и хвостовой отделы почти одинаковых размеров (изопиги), туловище состоит из 6-9 сегментов. Глабелла слабо очерченная, почти без борозд; глаза на стебельках или полулунные, иногда очень крупные; лицевые швы заднещечные. Обладали способностью сворачиваться. Конец среднего кембрия - поздний ордовик, расцвет в раннем и среднем ордовике. Около - 110 родов (рис. 123, 3).

У подотряда Illaenina (лат. illaino - косоглазый) головной и хвостовой щиты почти равных размеров (изопиги); глаза полулунной формы; лицевые швы заднещечные; глабелла выражена слабо; имеется крупная ростральная табличка. Туловище из 6-10 сегментов. Возникнув в ордовике, этот подотряд пережил всех своих конкурентов и вымер в перми. Около 150 родов (рис. 123, 4, 5).

У подотряда Harpina (гр. harpe - серп) головной щит округленный с большими удлинениями щек (щечными рогами); глабелла суживается вперед, с 1-3 парами борозд; глаза развиты слабо или отсутствуют; лицевые швы краевые, реже заднещечные; туловище с 12-29 сегментами; хвостовой щит короткий. Поздний кембрий - поздний девон. Около 20 родов (рис. 123, 7).

У подотряда Trinucleina (гр. tri - три, nucleus - ядро) головной щит от округлой до треугольной формы, в несколько раз больше хвостового, окружен широким лимбом или краевой каймой. Глабелла и щеки выпуклые, с длинными щечными углами. Глаза имеются или отсутствуют; лицевые швы заднещечные или краевые. Туловище из 5-7 сегментов, редко до 30. Рахис узкий, плевры широкие. Хвостовой щит треугольный, узкий, рахис достигает конца щита; иногда сохраняются следы мест прикрепления мускулов. Ранний ордовик - поздний силур. Около 50 родов (рис. 123, 6).

Рис. 123. Отряд Ptychopariida; 1-2 - подотряд Ptychopariina: 1 - Ptychoparia (средний кембрий), 2 - Olenus (поздний кембрий); 3 - подотряд Asaphina, Asaphus (ранний - средний ордовик); 4-5 - подотряд Illaenina: 4 - Illaenus (ордовик), 5 - Phillipsia (карбон); 6 - подотряд Trinucleina, Onnia (ордовик); 7 - подотряд Harpina, Harpes (средний девон)
Рис. 123. Отряд Ptychopariida; 1-2 - подотряд Ptychopariina: 1 - Ptychoparia (средний кембрий), 2 - Olenus (поздний кембрий); 3 - подотряд Asaphina, Asaphus (ранний - средний ордовик); 4-5 - подотряд Illaenina: 4 - Illaenus (ордовик), 5 - Phillipsia (карбон); 6 - подотряд Trinucleina, Onnia (ордовик); 7 - подотряд Harpina, Harpes (средний девон)

Отряд Phacopida. Факопиды (гр. phakos - чечевица, ops, род. opos - глаз) - послекембрийские трилобиты мелких и средних размеров. Головной щит с крупной расширяющейся кпереди глабеллой; глаза шизохроические. Лицевые швы пропариевые или гонатопариевые, реже опистопариевые; туловище состоит из 8-19 сегментов. Хвостовой щит различных очертаний, чаще средних размеров, несет срединные или краевые шипы. Ордовик - девон. Около 180 родов (рис. 124).

Рис. 124. Отряд Phacopida: - 1 - Phacops (силур - девон); 2 - Cheirurus (поздний ордовик - средний девон); 3 - Deiphon (силур); 4 - Dalmanites (силур - ранний средний девон)
Рис. 124. Отряд Phacopida: - 1 - Phacops (силур - девон); 2 - Cheirurus (поздний ордовик - средний девон); 3 - Deiphon (силур); 4 - Dalmanites (силур - ранний средний девон)

Отряд Lichida. Лихиды (гр. Lichas - имя слуги Геракла, доставившего ему отравленный плащ) - заднещечные послекембрийские трилобиты от средних до очень крупных размеров. Головной и хвостовой щиты крупные и очень своеобразные. Глабелла широкая; лицевые швы опистопариевые. Хвостовой щит крупный, его плевральные части листовидной формы или шиповидные. Дорзальная поверхность бугорчатая. Ранний ордовик - поздний силур. 25 родов (рис. 125, 1, 2).

Отряд Odontopleurida. Одонтоплевриды (гр. odous, род odontos - зуб, pleura - бок). Мелкие трилобиты с выпуклым головным щитом, глабелла конической формы, с расширенной частью у затылочного кольца и часто с 2-3 парами боковых борозд. Глаза расположены посредине щек; лицевые швы опистопариевые. Туловище из 8-10 сегментов, причем осевая часть вздутая, выпуклая; плевральные части уплощенные. Хвостовой щит короткий, его рахис с 2-3 бороздами. Панцирь этих трилобитов имеет большое количество шипов на окончаниях почти всех сегментов (отсюда название отряда). Конец среднего кембрия - поздний девон, расцвет в конце силура - начале девона. Около 25 родов (рис. 125, 3).

Рис. 125. Отряды Lichida (1-2) и Odontopleurida (3): 1 - Dicranopeltis (поздний ордовик - силур); 2 - Terataspis (девон); 3 - Odontopleura (средний силур)
Рис. 125. Отряды Lichida (1-2) и Odontopleurida (3): 1 - Dicranopeltis (поздний ордовик - силур); 2 - Terataspis (девон); 3 - Odontopleura (средний силур)

Образ жизни и условия захоронения. Все трилобиты были морскими организмами, так как их остатки встречаются только в отложениях морского происхождения совместно с кораллами, брахиоподами, моллюсками, мшанками, граптолитами. Личинки трилобитов протаспис вели, скорее всего, планктонный образ жизни, что обеспечивало им широкое географическое расселение и адаптацию к разным экологическим нишам. После превращения в личинку типа мераспис трилобиты, по-видимому, переходили к бентосному образу жизни (рис. 126). Находки трилобитов в осадках, характерных для мелководных участков моря, - в тонких песках, глинах, глинистых и известковистых илах - позволяют предполагать, что трилобиты ползали по дну с помощью своих телоподитов - внутренних ветвей конечностей - и, возможно, плавали у дна, используя наружные ветви конечностей - преэпиподиты. Часть трилобитов зарывалась в ил, выставляя наружу глаза на стебельках, а формы, вторично утратившие зрение, всю свою жизнь проводили в илу, питаясь органическим детритом и мелкими организмами, населявшими верхние части илистого осадка.

О приспособлений к жизни на дне свидетельствует уплощенное, широкое тело, глаза на верхней стороне головного отдела, положение рта на нижней стороне, тонкая мембрана, прикрывавшая брюшную сторону, отсутствие специальных органов управления, возникающих у всех быстро плавающих форм. Бентосный образ жизни подтверждается также приуроченностью трилобитов только к определенным фациям. Дополнительными приспособлениями для жизни на илистом дне служили уплощения края головного щита - лимб и длинные шиповидные отростки щек, а также различные шиповидные отростки различных сегментов. Наличие шиповидного тельсона, подобного таковому мечехвостов, помогало этим трилобитам зарываться в осадок в поисках пищи. Мелкие трилобиты с большим количеством шипов и различных выростов, возможно, могли вести пелагический образ жизни. Об этом свидетельствуют также гипертрофированные глаза, иногда целиком занимающие поверхность щек (рис. 126, 3).

Для защиты вентральной стороны у многих трилобитов выработалась способность к свертыванию тела подобно хитонам или наземным ежам. Различают три основных способа свертывания (рис. 126, 8-10):

Рис. 126. Предполагаемый образ жизни трилобитов (1-5 - пелагический, 6-7 - бентосный, 8-10 - типы свертывания): 1 - личинка Acantholoma; 2 - Lonchodomas; 3 - Symphysops; 4 - Staurocephalus; 5 - Ceratarges; 6 - Teratorhynchus; 7 - Paraharpes. Типы свертывания: 8 - дискоидальный, 9 - двойной, 10 - сфероидальный; головной Щит обозначен редкими точками, туловище - частыми, хвостовой щит - зачернен
Рис. 126. Предполагаемый образ жизни трилобитов (1-5 - пелагический, 6-7 - бентосный, 8-10 - типы свертывания): 1 - личинка Acantholoma; 2 - Lonchodomas; 3 - Symphysops; 4 - Staurocephalus; 5 - Ceratarges; 6 - Teratorhynchus; 7 - Paraharpes. Типы свертывания: 8 - дискоидальный, 9 - двойной, 10 - сфероидальный; головной Щит обозначен редкими точками, туловище - частыми, хвостовой щит - зачернен

1) при сфероидальном свертывании, наиболее распространенном у трилобитов, происходило смыкание; хвостового и головного отделов, причем плевры туловища накладывались друг на друга и закрывали тело с боков, защищая конечности. Приспособлением для плотного смыкания служили так называемые "пандеровы органы". Для прочного смыкания на дублюре переднего края головного щита развивалась либо борозда (факопиды), либо система зубчиков. В борозду при свертывании упирался задний конец пигидия. "Пандеровы органы" в действительности представляют структуры наружного скелета: бугорки или валики, расположенные на дублюре щечных углов и на дублюре каждой плевры туловища. Они служили упорами для плевр при свертывании тела трилобита. Отверстия, расположенные за бугорками, относимые также к категории "пандеровых органов", служили, по-видимому, для просачивания воды к жаберным ножкам, лежащим внутри, свернутого панциря;

2) при двойном свертывании хвостовой отдел и несколько туловищных сегментов подгибались и затем происходило свертывание, при котором передний край головы соединялся с одним из тех туловищных сегментов, где происходил изгиб; пигидий и часть туловищных сегментов оказывались внутри свернувшегося трилобита;

3) при дискоидальном свертывании передний край головы соприкасался с задним краем хвостового отдела и трилобит оказывался согнутым, как книга.

Способность к свертыванию возникала у разных групп трилобитов независимо, как защитная реакция от врагов, которых в морях палеозоя у трилобитов было более чем достаточно. К числу врагов могли относиться остракодермы и рыбы, другие группы членистоногих (некоторые водные хелицеровые), головоногие моллюски: наутилоидеи, актиноцератиты, эндоцератиты. О нападении врагов свидетельствуют различные виды травм на наружном скелете, залеченные при жизни.

В ископаемом состоянии сохраняются как скелеты погибших от разных причин трилобитов, так и скелеты, сброшенные при линьке. Большинство остатков трилобитов, найденных в ископаемом состоянии, принадлежит скелетам, сброшенным при линьке. Различные швы, в первую очередь лицевые швы, затем швы между головой и туловищем, облегчали трилобитам линьку. У трилобитов без лицевых швов панцирь разрывался между головой и туловищем и в ископаемом состоянии иногда) встречаются туловище с хвостом и лежащий рядом головной щит, часто перевернутый. При наличии лицевых швов чаще всего сохраняется кранидий без подвижных щек. В бургасских сланцах среднего кембрия: Британской Колумбии (Канада) найдены остатки разнообразных членистоногих, в том числе трилобитид и трилобитов с сохранившимися остатками конечностей. Хорошо сохранились трилобиты в ордовикских известняках окрестностей Нью-Йорка и восточной части Канады.

История развития трилобитов (рис. 127). Первые трилобиты известны из алданского яруса нижнего кембрия. В отложениях самого нижнего яруса кембрия - томмотского - остатки трилобитов отсутствуют. Для расчленения кембрийских отложений используются почти исключительно трилобиты, достигавшие в кембрии большого разнообразия и изобилия. Трилобиты используются для выделения биогеографических областей и позволяют среди отложений кембрийской системы выделить отделы, ярусы и даже зоны. В раннем кембрии известны представители обоих подклассов: миомеры и полимеры. Среди первых главную роль играли Eodiscida, среди вторых Olenellida, Redlichiida, Corynexochida и первые Ptychopariida. На рубеже раннего и среднего кембрия полностью вымирают Olenellida и появляются Odontopleurida и в конце среднего кембрия первые Asaphina. В среднем кембрии становятся многочисленными Agnostida, Corynexochida, Paradoxidacea из Redlichiida, ряд семейств - из подотряда Ptychopariina.

Рис. 127. Геохронологическое распространение трилобитов
Рис. 127. Геохронологическое распространение трилобитов

На рубеже среднего и позднего кембрия вымирают Eodiscida, Redlichiida, появляются Harpina, в позднем кембрии становятся разнообразными Agnostida, Ptychopariina.

На рубеже кембрия и ордовика весьма существенно изменился систематический состав трилобитов, их значение для стратиграфии несколько уменьшилось и ведущую роль стали играть граптолиты. Вымирают Corynexochida. От птихопариид возникают два новых специализированных отряда: Phacopida и Lichida. В пределах отряда птихопариид обособляются два новых подотряда: Illaenina и Trinucleina, испытывают расцвет Asaphina. В конце ордовика вымирают Agnostida и подотряды Asaphina и Ptychopariina и резко сокращается общее число родов всех трилобитов.

В силуре значение трилобитов для стратиграфии еще уменьшилось; тем не менее среди трилобитов были распространены представители Phacopida, Harpina, Odontopleurida. В конце силура вымирают Trinucleina.

В девоне продолжали свое существование Harpina, Phacopida, Lichida и Odontopleurida, вымирающие в конце периода. Только последние представители подотряда Illaenina продолжали существовать в морях карбона и перми, причем до перми дожили только два семейства этого подотряда. В середине пермского периода, насколько можно судить по находкам, исчезают последние представители трилобитов.

В кембрийское время были обособлены три зоогеографические области: Атлантическая (Прибалтика, Скандинавия, Англия, Марокко, восточное побережье Канады), Тихоокеанская (вдоль западного побережья Северной Америки от Аляски до Мексики), Восточно-Азиатская, или краевая Тихоокеанская (от Кореи до Австралии, захватывая Индию). В каждой из областей были распространены свои характерные трилобиты.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100