Подтип Chelicerata. Хелицеровые

Общая характеристика. Хелицеровые, или клешнеусовые, - преимущественно наземные членистоногие (свыше 35000 видов), населяют самые разнообразные биотопы суши и дышат с помощью легких или трахей. Они произошли от трилобитов и в раннем палеозое населяли моря, дышали жабрами; в девоне перешли к жизни на суше. Их немногочисленные водные потомки (5 видов) - мечехвосты, настоящие "живые ископаемые", сохранились в разорванных ареалах современных тропических морей. К хелицеровым относятся кроме мечехвостов скорпионы, фаланги, пауки, клещи (рис. 128). Тело хелицеровых отчетливо разделено на два отдела - просому и опистосому. Просома состоит из акрона и шести сегментов, несущих 6 пар конечностей; антенны отсутствуют, первая пара, конечностей - хелицеры, вторая - педипальпы, остальные 4 пары - ходильные ноги. Опистосома разделена на две части: широкую мезосому и узкую метасому; мезосома несет жаберные ножки, преобразованные у наземных форм в органы воздушного дыхания, метасома лишена конечностей. В ископаемом состоянии морские хелицеровые известны с кембрия, наземные с девона.

Рис. 128. Схема строения хелицеровых (цифры соответствуют числу сегментов) (Шаров, 1966): т - тельсон

Строение тела. Просома состоит из акрона и шести сегментов, из которых четыре отвечают четырем ларвальным сегментам личинки (протаспис) трилобитов. Просома покрыта сверху дорзальным щитом, а снизу - стернальным. Дорзальный щит состоит из слившихся тергитов передних сегментов; он может быть разделен на две части - переднюю и заднюю; у одних хелицеровых передняя часть гомологична головному щиту трилобитов, у других (клещей) она состоит из двух сегментов и негомологична голове. Задняя часть дорзального щита построена из различного числа сегментов. Опистосома у скорпионов и эвриптерид образована 12 сегментами и анальной лопастью, или тельсоном; она разделена на широкую мезосому, состоящую из 6 сегментов, и узкую метасому, также включающую В сегментов; у многих представителей метасома в той или иной степени редуцируется и может полностью отсутствовать (пауки, клещи), иногда она частично сливается с тельсоном в длинную хвостовую иглу. Просома и опистосома соединяются с помощью предполового (седьмого) сегмента, лишенного конечностей и обычно недоразвитого (рис. 128); соединение может происходить по всей ширине сегментов или посредством узкого стебелька. У многих пауков и клещей сегментация брюшка исчезает в результате слияния сегментов. Акрон, или. головная лопасть, гомологичен головной лопасти аннелид; он несет глаза и подротовой вырост - эпистом с верхней губой. Антенны отсутствуют, отсюда второе название - безусиковые членистоногие. Первый сегмент просомы несет хелицеры, или щупальцежвалы, снабженные клешнями или крючками, они служат для захвата пищи; вторая пара конечностей - педипальпы, или ногощупальца; каждое ногощупальце состоит из основного членика - кокoсы, снабженной коксэндитом - жевательным отростком, и членистого щупальца, которое иногда также заканчивается клешней. Педипальпы служат для захвата добычи, осязания или передвижения; их основные членики с эндитами способствуют приему пищи. Педипальпы - гомологи мандибул ракообразных и насекомых.

Остальные четыре пары конечностей просомы - ходильные ноги; они служат для передвижения, хотя иногда первая пара отличается от остальных и выполняет функцию осязания. У клещей одна или две пары задних ходильных ног могут быть редуцированы. Обычно ходильные ноги состоят из тазика, или коксы, слитого с покровом тела, и свободной конечности - эндоподита, который расчленяется на вертлуг, бедро, колено, голень и лапку; лапка заканчивается коготком (см. рис. 112). Членики ног часто несут органы чувств. Первый сегмент мезосомы (восьмой от головы) - половой; в нем расположено половое отверстие, а конечности преобразованы в половые крышечки. Конечности следующих пяти сегментов мезосомы у первичноводных хелицеровых (мечехвосты, эвриптериды) представлены жаберными ножками; у наземных - парными легочными мешками от четырех пар (скорпионы) до одной пары (пауки), причем у пауков задние пары конечностей мезосомы преобразованы в две пары, паутинных бородавок. Мезосома с брюшной стороны у наземных форм также имеет стернальный скелет, образованный за счет слияния коксальных элементов конечностей.

Нервная система построена по общему типу брюшной цепочки, характерной для членистоногих, но в процессе эволюции наблюдается постепенное слияние ганглиев: у современных мечехвостов ганглии просомы слиты в одну нервную массу; у скорпионов ганглии просомы слиты с 4 ганглиями мезосомы; у остальных хелицеровых все ганглии сливаются в единый "мозг".

Пищеварительная система сохраняет общий тип кишечника членистоногих и имеет печень, в которой происходит внутриклеточное переваривание пищи. Имеются примитивные органы выделения, напоминающие целомодукты аннелид.

Все хелицеровые раздельнополые, но половой диморфизм проявляется нерезко, в основном в размерах тела и строении отдельных органов. Среди хелицеровых есть живородящие, но, как правило, почти все самки хелицеровых откладывают яйца, из которых появляются особи, по своей организации сходные со взрослыми, так как послезародышевое развитие протекает без метаморфоза (за исключением клещей), сопровождаясь ростом и линькой.

Основы систематики и классификация. Хелицеровые до последнего времени разделялись на два или три класса; обычно выделялись два класса: водные хелицеровые - меростомовые и наземные хелицеровые - паукообразные. Некоторые исследователи разделяют меростомат на два самостоятельных класса: мечехвостовых и эвриптеридовых. В настоящей работе принимается классификация хелицеровых, предложенная В. Б. Дубининым (1959), основанная на эмбриологических и сравнительно-анатомических данных, характере слияния сегментов тела и обособлении соответствующих его отделов, особенностях строения конечностей. Хелицеровые разделены на пять классов: Merostomata, Scorpionomorpha, Arachnida, Solifugomorpha, Acaromorpha.