Класс Polyplacophora. Полиплакофоры

Общая характеристика. Класс полиплакофор (подчеркивается большое число табличек, слагающих раковину, гр. poly - много, plax - пластинка, phoros - несущий), или лорикат (лат. loricatus - одетый в панцирь, lorica - кольчуга), объединяет около 1000 видов современных и ископаемых моллюсков, имеющих овально-эллиптическое двусторонне-симметричное тело, прикрытое сверху 7-8 известковыми щитками, налегающими друг на друга черепицеобразно; мантия образует поясок (перинот) вокруг всего тела (см. рис. 152). На нижней стороне обособлена нога с широкой подошвой. Между ногой и мантией расположены многочисленные жабры. Рот снабжен радулой; пищеварительный тракт прямой, с анальным отверстием на заднем конце тела. Сердце состоит из желудочка и двух предсердий. Нервная система - окологлоточное кольцо и четыре продольных нервных ствола. Единичные находки скелетов известны начиная с позднего кембрия.

Строение мягкого тела. Тело полиплакофор, или чаще называемых хитонами, удлиненно-эллиптическое, со спинной стороны прикрыто мантией; утолщенный край мантии, пронизанный, мышцами и нависающий крышеобразно над ногой, образует так называемый перинот (гр. peri - вокруг, notos - спина). Между перинотом и ногой остается узкое пространство - мантийная борозда.

Голова в виде полукруга обособлена от ноги узкой бороздкой; на ее нижней стороне расположен рот. Рот ведет в глотку, в которой расположена радула, состоящая из нескольких хитиновых зубчиков (по 17 в каждом ряду). В желудок впадают протоки двух пищеварительных желез. Анальное отверстие расположено на заднем конце тела. Сердце в перикардии (околосердечной сумке) лежит под последней пластинкой скелета и имеет один желудочек и два предсердия. Половая железа также расположена на спинной стороне; она отделена от перикардия и почек; от нее отходят два канала, через которые наружу выводятся половые продукты. Нервное кольцо окружает глотку, от него отходят четыре нервных ствола, соединенных поперечными перемычками. Нога имеет вид широкой подошвы, двумя продольными бороздами она отделяется от боковых частей тела. Нога служит органом передвижения и плотного прикрепления к различным подводным предметам. В продольных боковых бороздах с каждой стороны лежит ряд жабр, из которых только одна пара гомологична паре жабр других моллюсков, остальные (от 6 до 88 пар) возникли в результате полимеризации. В мантийную полость впадают протоки половых и пары выделительных органов. Панцирные моллюски - раздельнополые животные с наружным оплодотворением, кладки яиц похожи на кладки гастропод. Из оплодотворенного яйца развивается личинка - трохофора, с зачатками ноги и раковинных пластинок. После непродолжительного плавания личинка опускается на дно и превращается в молодого хитона.

Строение раковины. В отличие от всех остальных моллюсков скелет хитонов состоит из 7-8 пластинок, или створок, которые закладываются еще в эмбриональной стадии; они имеют вид щитков, черепицеобразно налегающих друг на друга. Подвижное сочленение щитков позволяет хитонам в случае опасности свертываться. Передний и задний щитки отличаются своей формой от срединных (рис. 152). Каждый щиток состоит из четырех слоев: 1) наружный - периострак, тонкий, органический, 2) тегмент (tegmen - крыша) - известковый слой, пронизанный сетью каналов и лежащий непосредственно под периостраком, 3) артикуламент - известковый слой, образующий основу каждого щитка и выросты апофизы для соединения соседних щитков, 4) внутренний известковый слой, или гипострак. Иногда между тегментом и артикуламентом обособляется еще один известковый слой - мезоострак. Артикуламент вдоль края каждой створки образует узкий выступ, погруженный в поясок мантии, и два боковых пластинчатых выступа (апофизы), направленных вперед под лежащую впереди створку. Поверхность пластинок гладкая или скульптированная ребрами, гранулами. Иногда пластинки почти полностью закрыты пояском мантии. К краям створок прикрепляются мышцы. Мантия на верхней стороне пояска выделяет цилиндрические известковые шипики, или органические щетинки, а на нижней стороне пояска развиваются плоские ромбовидные пластинки, которые служат для более прочного прикрепления моллюска к подводным камням.

Классификация полиплакофор, или лорикат, основана на строении скелета и перинота. В настоящее время выделяют два подкласса: Paleoloricata (поздний кембрий - поздний мел); известно 7 родов (рис. 152, 2) и Neoloricata (карбон - ныне); известно около 70 родов (рис. 152, 3).

История развития. Хитоны встречаются в ископаемом состоянии крайне редко. Это связано с тем, что после гибели моллюска его раковина, состоящая из 7 или 8 щитков, распадается и плохо сохраняется. Находки отдельных щитков известны в отложениях всех возрастов начиная с позднего кембрия, но проследить подробно историю этого класса до сих пор пока не удалось. Первые хитоны имели раковину, состоящую из 7 створок, без артикуламента, а поэтому створки не имели апофизов. Один род (Septetnchiton) из ордовика имел удлиненное червеобразное тело, длина которого в несколько раз превышала его ширину (рис. 152). В карбоне появляются хитоны подкласса Neoloricata, у которых створки построены из нескольких слоев, в том числе из артикуламента, дающего апофизы, направленные вперед, и боковую кайму, входящую в перинот мантии. Большинство родов хитонов, живущих в палеозое, вымирает в конце палеозоя. В мезозое широкое распространение получают неолорикаты. В настоящее время известно около 360 ископаемых видов (80 из палеозоя, 30 из мезозоя, 250 из кайнозоя). Были найдены два отпечатка полных скелетов хитонов, один из ордовика, второй из карбона; у последнего сохранилась радула с отпечатком 8 рядов зубчиков.

Все современные хитоны - обитатели морей, населяющие главным образом приливно-отливную зону. Они хорошо приспособлены к жизни в условиях литорали и верхней сублиторали. Обтекаемая форма тела, сильная нога, которой они присасываются к подводным предметам, позволяют им противостоять ударам волн и сильным течениям. Длина тела некоторых хитонов достигает 20-30 см. На раковине часто поселяются усоногие раки, мшанки, кольчатые черви и другие прикрепленные бентосные организмы.