Класс Monoplacophora. Моноплакофоры

Общая характеристика. Моноплакофоры (гр. monos - один) имеют двусторонне-симметричное тело и слабо обособленную голову; рот окружен щупальцевыми придатками и снабжен радулой. Основные системы внутренних органов расположены метамерно. Имеется пять пар жабр, шесть пар целомодуктов; нервная система состоит из двух пар нервных стволов. Нога округленная. Тело покрыто сверху колпачковидной раковиной; вершина сдвинута вперед; изнутри с несколькими парами отпечатков мускулов. Известно несколько десятков видов от раннего кембрия до позднего девона и один современный род Neopilina с двумя подродами.

Строение мягкого тела. Тело состоит из трех отделов: слабо обособленной головы, внутренностного мешка и ноги (рис. 153). Рот расположен впереди, окружен щупальцевидными придатками, напоминающими пальпы протобранхий (двустворки). Глотка снабжена радулой; в желудок впадают протоки двух симметричных долей печени; длинная свернутая кишка открывается анальным отверстием на заднем конце тела. Органы выделения представлены шестью парами каналов - целомодуктов, из которых две пары связаны с гонодуктами - каналами половых желез. Имеются два отдельных сердца с двумя предсердиями, лежащих в двух перикардиях в задней части тела, по обе стороны от пищеварительного тракта. Нервная система состоит из окологлоточного кольца и двух пар нервных стволов, соединенных 10 парами коннективов. Имеется общая целомическая полость и под ней обособлены две пары гонад. Все внутренние органы покрыты сверху мантией. Широкая мантийная борозда окружает со всех сторон ногу, в ней по обе стороны тела помещаются 5 пар гребневидных жабр, или ктенидиев, и открываются протоки 6 пар целомодуктов. Нога широкая, плоская, прикрепляется несколькими парами мышц изнутри к раковине. С помощью ноги моноплакофоры медленно ползают по субстрату и, вероятно, способны прочно присасываться подобно хитонам. Оплодотворение наружное. Эмбриональная раковина плоскоспиральная, экзогастрическая.

Рис. 153. Класс Monoplacophora: 1 - Neopilina (совр.): 1а - вид снизу, 1б - вид сверху; 2 - Tryblidium (силур): 2а - вид снизу, 2б - вид сверху; 3 - Cyrtonella (силур - девон): 3а - внутреннее ядро, 3б - вид сбоку; ан - анус, жб - жабры, мб - мантийная бороздка, н - нога, ом - отпечатки мускулов, пп - пальцевидные придатки, р - рот, рщ - ротовые щупальца

Строение раковины. Современные и древние моноплакофоры имеют эмбриональную плоскоспиральную раковинку и коническую, колпачковидную - у взрослых. Вершина раковины приближена к переднему краю и часто загнута вперед. Раковина гладкая или с сетчатой скульптурой, возникшей от пересечения тонких радиальных струек или ребрышек и концентрических линий нарастания.

История развития и систематическое положение моноплакофор. Первые моноплакофоры известны начиная с кембрия. Они сравнительно широко были распространены в ордовике - девоне. На внутренней поверхности раковины видны мускульные отпечатки, обычно парные, число которых у современных форм равно восьми парам, по числу мускулов-ретракторов ноги; у раннепалеозойских форм это число колебалось от 5 до 8 пар. Ископаемые остатки более молодых моноплакофор до сих пор неизвестны. Раннепалеозойские моноплакофоры по форме раковины и характеру мускульных отпечатков относились к брюхоногим моллюскам и выделялись в отдельное семейство, затем в отдельный подкласс (Венц, 1938; Найт, 1952).

После находок в Тихом океане Датской глубоководной экспедицией на судне "Галатея" вблизи берегов Мексики на глубине около 3,5 км современных реликтов этой группы и изучения анатомии мягкого тела новой формы Neopilina galatheae было предложено объединить палеозойское надсемейство Triblidiacea и современных представителей в самостоятельный класс Monoplacophora. Однако единого мнения о таксономическом ранге этой группы среди малакологов (специалистов, изучающих моллюсков) до сих пор нет. Одни исследователи видят в метамерии современной неопилины примитивные черты, указывающие на родство с кольчатыми червями, другие считают эту метамерию вторичной. Однако скорее всего вторая точка зрения ближе к истине. У моллюска, имеющего одну колпачковидную раковину, парные внутренние органы не образуют единых метамеров (5 пар жабр, 6 пар целомодуктов, 8 пар мускулов-ретракторов, отсутствие парных метамерных ганглиев нервной системы).

Вряд ли так же достаточно обосновано предложение рассматривать моноплакофор в качестве подкласса гастропод - Orthoneura, объединяющего низших гастропод, еще не испытавших торсионного процесса. Моноплакофоры принадлежат к наиболее примитивным моллюскам, имеющим двусторонне-симметричное тело с симметричным строением нервной системы и вторичным метамерным расположением всех внутренних органов.

В настоящее время предложено класс моноплакофор разделять на два отряда: Tryblidiida (ранний кембрий - ныне) и Cyrtonellida (ранний ордовик - девон). Всего известно около 25 родов (рис. 153).