Класс Scaphopoda. Лопатоногие

Общая характеристика. Скафоподы (гр. scaphis - лопата, pous, род. podos - нога), или лопатоногие, - небольшой класс морских моллюсков, ведущих зарывающийся образ жизни. Удлиненное двусторонне-симметричное тело заключено в известковую раковину, имеющую вид слегка изогнутой конической трубки, открытой с обеих сторон. Голова несет длинные щупальца - каптакулы. Нога приспособлена для зарывания. Раковина гладкая или ребристая. Ордовик - ныне.

Строение мягкого тела. Мягкое тело удлиненной формы окружено мантией, сросшейся в сплошную трубку с двумя отверстиями на концах: через переднее отверстие высовывается и втягивается голова и нога, через заднее - в тело вводится свежая вода для газообмена и выводятся продукты обмена и половые продукты. Голова слабо обособлена. Ротовое отверстие ведет в глотку, в которой имеется подковообразной формы челюсть и язык, снабженный радулой. Рот у одних окружен венчиком листовидных придатков, у других они отсутствуют. Над головой расположены две кожные складки, от края которых отходят многочисленные длинные щупальца - каптакулы, вздутые на конце. Каптакулы служат для сбора пищи и осязания.

Пищеварительный тракт коленообразно изогнут, состоит из пищевода, желудка и задней кишки,, которая на брюшной стороне открывается анусом. Вогнутая сторона тела и раковины рассматривается в качестве спинной, а выпуклая - в качестве брюшной. Ниже головы расположена нога. У современных форм она имеет форму тупого конуса или червеобразная, с круглым диском на конце. С помощью ноги моллюск зарывается в песчанистый или илистый, грунт в наклонном положении, оставляя на поверхности грунта небольшую часть заднего конца раковины (рис. 163). Втягивание ноги внутрь раковины происходит с помощью пары мускулов-ретракторов. Нервная система состоит из 6 пар ганглиев, соединенных между собой нервными стволами. Сердце рудиментарное, с одним желудочком, без предсердия; кровеносная система незамкнутая, состоит из системы лакун. Циркуляция крови осуществляется благодаря ритмичному сокращению мышц тела и сердца. Жабры отсутствуют. Дыхание осуществляется с помощью тонких складок мантии в стенке мантийной полости. Почки и печень парные. Скафоподы - раздельнополые животные; оплодотворение происходит в воде. Из оплодотворенного яйца развивается личинка трохофорного типа; у нее на спинной стороне вначале возникают зачатки мантии, выделяющие тонкую двустворчатую раковину, позднее мантия срастается в трубку и выделяет трубчатую раковину. Личинка переходит к бентосному образу жизни.

Рис. 163. Класс Scaphopoda: 1 - Dentalium (триас - ныне): 1а - из неогена Италии, 1б - схема расположения внутренних органов, 1в - передний отдел тела, увел., 1г - прижизненное положение; 2 - Cadulus (мел - ныне): 2а - из эоцена Сев. Кавказа, 2б - современный; 3 - Laevidentalium (триас - ныне); ан - анальное отверстие, м - мантия, мп - мантийная полость, н - нога, не - нервная система, п - печень, р - рот, ра - раковина, с - сердце, щ - щупальца

Строение раковины. Раковина известковая, обычно напоминающая по форме бивень слона, открытая с обоих концов, небольших размеров (до 20-50 мм, реже до 20-30 см). Раковина может быть почти правильно цилиндрической, длинной или короткой, веретеновидной со вздутием в средней или передней части. Переднее отверстие, через которое высовывается нога и голова с щупальцами, простое и шире заднего. Заднее отверстие в раковине либо простое, либо с выемкой или щелью; щель может быть расположена или на брюшной стороне, или на спинной; иногда щель частично зарастает и тогда образуется ряд отверстий, похожих на отверстия в раковинах некоторых брюхоногих (например, у Haliotis). Раковина бывает гладкой, со струйками нарастания, или ребристой, с продольными ребрами. Она образуется за счет деятельности мантии и состоит из четырех слоев: одного органического и трех известковых: призматического, перекрещенно-пластинчатого и перекрещенно-призматического.

Систематика и филогения. На основании особенностей эмбрионального развития, наличия двусторонней симметрии, строения мантии, ноги и ряда внутренних органов (нервной системы, почек, половых желез) скафоподы занимают промежуточное положение между брюхоногими и двустворчатыми моллюсками. Они обособлены в отдельный класс, разделенный на семейства: Dentaliidae и Siphonodentaliidae. Эволюция и филогения представителей этого класса и их геологическая летопись известны недостаточно.

История развития и экология скафопод. Один род найден в ордовике, данных о силурийских формах нет; из девона известно три рода, принадлежащие к сем. Dentaliidae, их более многочисленные представители известны из меловых отложений; в мелу появляются представители и второго семейства. Современные скафоподы обитают во всех морях обоих полушарий, но более разнообразны в тропических и субтропических морях. Скафоподы - фильтраторы, питаются детритом и мелкими фораминиферами, личинками моллюсков, а сами являются объектами нападения хищных брюхоногих. В ископаемом состоянии они обычно встречаются в виде отдельных разрозненных раковин. Известно около 350 современных видов, в ископаемом состоянии встречено около 300 видов (рис. 163).