Подкласс Pulmonata. Легочники

Общая характеристика. Подкласс пульмонат (лат. pulmo, род. pulmonis - легкое) объединяет наземных и пресноводных гастропод, у которых возник орган воздушного дыхания - легкое, и небольшое число вторично-морских. Голова несет одну или две пары щупалец, хорошо развиты глаза, радула снабжена длинными заостренными зубчиками, имеется непарная подковообразная челюсть, сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия, нервные ганглии сконцентрированы в окологлоточном кольце. Раковина турбоспиральная, планоспиральная, колпачковидная или отсутствует (слизни). Растительноядные, всеядные и хищники. Гермафродиты; развитие без стадии личинки (живорождение). Первые пульмонаты известны с карбона; более разнообразны начиная с позднего мела.

Строение мягкого тела. Хорошо обособлена голова, несущая одну или две пары щупалец; глаза в основании щупалец или на их концах; хорошо развита радула, снабженная острыми удлиненными зубчиками. В полости тела развивается легкое с большой сетью кровеносных сосудов (см. рис, 154, Г); легкое открывается наружу особым отверстием - пневмостомом, сокращение которого обеспечивает газообмен или наполнение легкого водой. Сердце лежит позади легкого, причем предсердие впереди, желудочек сзади. Рядом расположена правая почка, которая одним отверстием открывается в перикардий, другим в мантийную полость. Пищеварительный тракт приспособлен в основном к растительной пище; отсутствуют сортировочный отдел и протостиль. Печень выполняет функцию выделения пищеварительного сока и переваривания. Нервные тяжи укорочены и раскручены (как правило, отсутствует перекрест), ганглии концентрируются вокруг пищевода. Все пульмонаты гермафродиты, половой аппарат сложный. Продуцируют немного яиц, чаще всего откладывая их подобно черепахам в землю (наземные) и на твердый субстрат (водные). Яйца у некоторых наземных форм достигают диаметра 45 мм и имеют известковую скорлупу. В ископаемом состоянии в отложениях олигоцена Англии и миоцена Уганды найдена скорлупа яйца диаметром до 30 мм. Индивидуальное развитие у большинства без личиночной стадии, у некоторых водных с личинкой велигер.

Строение раковины. Большинство пульмонат имеют известковую раковину разнообразной формы: турбоспиральную, планоспиральную, колпачковидную (у обитателей быстрых рек). Раковина выполняет функции защиты от врагов, испарения, механических повреждений мягкого тела. У форм, живущих в условиях сухого климата, раковина с толстыми стенками, у обитателей влажного климата, пресных вод - тонкостенная. Раковина обычно гладкая, у форм, живущих на скалах, часто ребристая; ребра придают раковине прочность, и при строительстве раковины достигается экономия в материале (рис. 161). Обычно при наступлении неблагоприятных условий устье закрывается эпифрагмой - особой пленкой слизи, содержащей известь, затвердевающей после ее выделения. У одной группы имеется крышечка, не гомологичная крышечке прозобранхий, представляющая видоизмененный край наружной губы, подвижно сочленяющаяся с краем раковины и плотно закрывающая устье. Подобная крышечка получила специальное название - клаузилий. Одна группа пульмонат полностью лишена раковины (слизни).

Основы систематики. На основании строения внутренних органов, наличия одной или двух пар щупалец пульмонаты разделены на два отряда: Basommatophora и Stylommatophora.

Отряд Basommatophora. Базомматофоры (гр. basis - основание, дно, omma - глаз, phoros - несущий), или сидячеглазые, объединяют пульмонат, ведущих преимущественно амфибиотический образ жизни в опресненных участках моря, в пресных водах рек, озер, прудов, болот, карстовых пещер и лишь редко живущих на суше. Голова несет одну пару щупалец; глаза расположены у их основания. У обитателей моря сохраняется одна жабра или жабры отсутствуют, вся мантийная полость наполняется водой, из которой извлекается кислород. Все остальные дышат легкими. Раковина имеет форму колпачка, конической спирали (семейство прудовиков Lymnaeidae) или симметричной спирали (семейство катушек Planorbidae). Устье голостомное или несет на внутренней губе утолщенную складку. Сидячеглазые пульмонаты появляются в поздней юре и существуют доныне, встречаясь в ископаемом состоянии преимущественно в континентальных пресноводных отложениях (рис. 161, 2,3).

Рис. 161. Подкласс Pulmonata: 1 - Helix (поздний мел - ныне): 1а - положение раковины при движении моллюска, 1б - вид со стороны устья; 2 - Lymnaea (поздняя юра - ныне); 3 - Planorbis (поздняя юра - ныне): 3а - вид со стороны устья, 3б - вид со стороны пупка

Отряд Stylommatophora. Стиломматофоры (гр. stylos - палочка), или стебельчатоглазые, объединяют наиболее высокоорганизованных пульмонат, ведущих преимущественно наземный образ жизни, частично земноводный, населяя зону прибоя, частично полуземноводный, обитая вблизи пресноводных водоемов. Голова несет две пары щупалец - одну пару втягивающихся щупалец, на концах которых расположены глаза, и одну пару более коротких тактильных щупалец. У большинства имеется хорошо развитая раковина, защищающая тело от избыточной потери влаги и от многочисленных врагов, в первую очередь от насекомых. Раковина обычно массивная, иногда достигающая длины 14 см. Устье часто снабжено с внутренней стороны различными зубцами или особой крышечкой - замочком (клаузилий). Многие стиломматофоры закрывают устье специально выделяемой эпифрагмой. У большой группы (слизни) раковина полностью отсутствует или имеет вид пластинки на спине, прикрытой мантией. В ископаемом состоянии стиломматофоры встречаются начиная с карбона, однако они наиболее разнообразны и представительны в кайнозое, особенно в континентальных отложениях неогена и антропогена. Современные представители отряда заселили все участки суши от Арктики до тропиков, от равнин до горных цепей, обитая на всех высотах, вплоть до 5000 м; они приспособились к перенесению жаркого, засушливого и холодного сезонов и других неблагоприятных условий, переходя в спячку иногда на несколько месяцев (рис. 161, 1).

История развития гастропод и экология. Наиболее древние брюхоногие, относимые к отряду археогастропод, известны из кембрия. Вероятно, они произошли от общих предков с моноплакофорами. Развитие шло по пути превращения низкоконической раковины в высокое коническую, а затем в спирально-плоскостную (беллерофонтины). У последних мантийный комплекс органов находился впереди над головой; они имели парные жабры, два предсердия и, наверное, обладали плоской ногой, приспособленной для ползания. В позднем кембрии появились представители плеуротомариин, обладающие асимметричной, турбоспиральной раковиной. Наличие у них мантийного синуса указывает на наличие парных жабр, переднее положение мантийного комплекса; нервная система обладала хиастоневрией, т. е. нервные стволы; были перекрещены. От плеуротомариин возникают другие группы гастропод, сохраняющие две жабры, два предсердия и две почки; они ведут малоподвижный образ жизни (пателлины), питаются растительной пищей, обладают примитивным строением желудка - имеют сортирующий отдел, хрустальный столбик, отличаются внутриклеточным пищеварением. Часть археогастропод приспосабливается к жизни в приливно-отливной зоне моря, в солоноватоводных и пресных бассейнах.

В карбоне от археогастропод возникают мезогастроподы, достигающие расцвета в настоящее время. Они обладают одной жаброй, одним предсердием, одной почкой и характерной лентовидной радулой, с 7 зубами в каждом ряду. Низшие мезогастроподы ведут также малоподвижный образ жизни, а некоторые превращаются в неподвижных, прикрепляющихся к подводным предметам (верметиды); они являются растительноядными микрофагами, или планктоноядными; они сохраняют сортировочный отдел желудка, внутриклеточное пищеварение, хрустальный столбик. Часть мезогастропод переходит к жизни в пелагиали; (киленогие), другие, наоборот, - к зарыванию в осадок.

От мезогастропод в меловой период возникает новый отряд неогастропод, представители которого приспосабливаются к плотоядному питанию, в связи с чем увеличивается их подвижность, активность; переход к активному хищничеству приводит к совершенствованию пищеварительного тракта, увеличению размера жабры, развитию ганглиев, совершенствованию органов чувств, особенно глаз; развивается узкая радула с 1-3 зубами в каждом ряду.

В карбоне от археогастропод возникли два новых подкласса гастропод: заднежаберные и легочники. Они претерпели раскручивание нервных стволов, утратили хиастоневрию; это вызвало у заднежаберных смещение направо и назад мантийной полости и ктенидия, лежащего позади сердца, раскручивание петли кишечника. Организация заднежаберных моллюсков оказалась очень пластичной. Заднежаберные моллюски освоили разные биотопы моря, в том числе и пелагиаль, и эволюционировали по пути редукции раковины. Раковина вначале уменьшается, становится легче, постепенно обрастает мантией, становится внутренней и затем полностью исчезает. В связи с подобными изменениями тело становится двусторонне-симметричным, червеобразным, уменьшается мантийная полость и жабра, развивается кожно-мускульный мешок, на заднем конце тела появляются вторичные жабры; у небольшой группы развивается двустворчатая раковина. Хотя заднежаберные являются типичными морскими обитателями, часть из них приспосабливается к жизни в пресных водах.

Легочные моллюски на ранних этапах эволюции жили в прибрежной зоне моря, обладали перекрещенной нервной системой, но для дыхания использовали атмосферный воздух. Из прибрежной зоны морей легочные моллюски проникли в пресноводные бассейны, а затем распространились по всей суше. Они остаются в основном растительноядными организмами, но часть из них становится хищниками, поедающими червей и разных наземных животных. Большинство наземных моллюсков сохраняет раковину.

Палеонтологическая летопись заднежаберных и легочных моллюсков очень бедна и пока еще не может быть прочитана.

Современные брюхоногие моллюски распространены очень широко (рис. 162). Они встречаются на всех глубинах морей - от зоны прибоя до абиссальных глубин. Они заселили все материковые воды. Их можно встретить в соленых, солоноватых и пресных водоемах, в реках, болотах и источниках. Все участки суши также заселены брюхоногими - от тропиков до полярных стран.

Рис. 162. Образ жизни и условия существования современных брюхоногих (Мерклин, 1962): на суше (1), в пресноводных бассейнах (2-4) и в морях (5-17); 1-4 - подкласс Pulmonata: 1 - Helix, 2 - Viviparus, 3 - Planorbis, 4 - Lymnaea; 5-7, 9-17 - подкласс Prosobranchia: 5 - Patella, 6 - Diodora, 7 - Haliotis, 9 - Cerithium, 10 - Gibbula, 11 - Turritella, 12 - Natica, 13 - раковина двустворчатого моллюска со следами сверления Natica, 14 - Aporrhais, 15 - Nassarius на трупе рыбы, 16 - Buccinum, 17 - глубоководный зарывающийся моллюск; 8 - подкласс Opisthobranchia, отряд Pteropoda, Spiratella

Морские гастроподы ведут преимущественно бентосный образ жизни, лишь немногие приспособились к жизни в пелагиали (киленогие, крылоногие, голые заднежаберники). Бентосные гастроподы ползают по поверхности грунта, по водорослям, питаясь растительной пищей; в зоне литорали живут малоподвижные морские блюдечки (Patella), обладающие колпачковидной раковиной. Некоторые в поисках пищи зарываются в илистый осадок (Aporrhais); немногие прикрепляются к камням или водорослям при помощи ноги или цементирующего вещества.

Хищные гастроподы нападают на малоподвижных двустворчатых моллюсков, на кораллы; они либо раскрывают раковину двустворок с помощью ноги (Rapana), либо выделяют свободную кислоту, которая размягчает раковину, а затем радулой высверливают круглое отверстие, сквозь которое просовывают хоботок внутрь раковины (Natica). Следы сверления натик часто встречаются на раковинах вымерших двустворок. Гастроподы, ведущие прикрепленный образ жизни, являются фильтраторами. Некоторые фильтраторы живут в симбиозе с морскими лилиями (Platyceras). Тафономический анализ захоронений раковин гастропод позволяет восстанавливать условия обитания гастропод, условия осадконакопления, степень подвижности воды и другие особенности древних бассейнов.