Подкласс Actinoceratoidea. Актиноцератиты

Подкласс актиноцератит (гр. aktis, род. aktinos - луч, ось) объединяет палеозойских цефалопод, которые отличаются прямой или слабо изогнутой (циртоконовой) раковиной, средних и больших размеров (до 6 м) и наличием Широкого сифона, заключающего сложную сифонно-сосудистую систему. Подобно эндоцератитам, актиноцератиты были наиболее крупными цефалоподами палеозоя. Поперечное сечение круглое или овальное; поверхность раковины гладкая или слабо скульптированная. Жилая камера несколько вздутая, устье простое. Перегородки обычно вогнутые; перегородочная линия простая и только у одной группы (Ellinoceras) состоит из правильно чередующихся 14 лопастей и седел.

Сифон занимает субцентральное или краевое положение и обычно имеет четковидную форму, очень расширяясь в камерах. Септальные трубки циртохоанитовые; соединительные кольца имеют веретеновидную, почти сферическую или дисковидную форму, причем диаметр соединительных колец всегда превосходит диаметр септальной трубки. Ширина сифона у ранних форм больше его высоты (расстояния между септами) в 5-6 раз, у более поздних - не более чем в 2 раза; с возрастом, в онтогенезе, также наблюдается уменьшение относительной ширины сифона. Внутри сифона расположена сложно устроенная сифонно-сосудистая система, состоящая из продольного канала, от которого напротив каждой камеры отходят радиальные трубки, доходящие до периспата - полости, возникшей между соединительным кольцом и кольцом внутрисифонных отложений. Радиальные каналы редкие или частые, простые или сложные; простые отходят от продольного канала прямо или изгибаясь серпообразно или аркообразно; сложные каналы перед стенкой периспата многократно ветвятся или образуют сложно разветвленную сетчатую систему. Строение сифонно-сосудистой системы отражает определенные черты строения мягкого тела актиноцератит. Остается неясным, каким образом регулировалось содержание жидкости и газа в гидростатических камерах, так как радиальные каналы заканчивались в периспате и в соединительных кольцах нет никаких отверстий. Возможно, соединительные кольца были тонкопористыми или губчатыми. Внутри сифона и внутри камер наблюдаются внутрикамерные и внутрисифонные отложения.

О строении мягкого тела можно судить по форме жилой камеры, строению сифонно-сосудистой системы и отпечаткам щупалец, оставленным на поверхности дна при ползании. По этим отпечаткам можно предположить, что число щупалец, которыми обладали их владельцы, было небольшими (до 10). Данные об онтогенезе довольна скудные. Первая камера сохранилась у нескольких форм, она ширококоническая или блюдцеобразная, значительно короче всех последующих камер, у ранних форм сифон относительно большой, занимает почти всю полость первой камеры, у поздних относительные размеры сифона меньше. Данные о мускулах отсутствуют.

Актиноцератиты, по-видимому, так же как эндоцератиты, возникли от эллесмероцератид в начале ордовика, но их развитие пошло па пути создания иного, чем у эндоцератит, типа сифонно-сосудистой системы; они испытали расцвет в позднем ордовике и раннем силуре; к началу девона число родов значительно сократилось; последние представители вымерли в среднем карбоне. Они были распространены в морях Сибири, Урала, Прибалтики, Западной Европы, Северной Америки и Австралии.

Развитие актиноцератит шло по пути постепенного увеличения размеров раковины, упрощения сифонно-сосудистой системы, от древовидно разветвленных радиальных каналов у ранних форм до простых прямых у поздних и относительного уменьшения ширины сегментов сифона - изменения соотношения ширины и длины сифона от 6 : 1 до 2 : 1. Известно около 50 родов (рис. 198).

Рис. 198. Подкласс Actinoceratoidea. Схема строения раковины и сифона: 1 - основные структурные элементы раковины и сифона: 1а - общий вид фрагмокона, 16 - строение одной гидростатической камеры, 1в - реконструкция сифонной системы; 2 - Armenoceras (ордовик - силур): 2а - продольное и 2б - поперечное сечения сифона; всо - внутрисифонные отложения, ко - камерные отложения, пк - продольный канал, пс - периспат, ст - септальные трубки, рк - радиальный канал