Подкласс Endoceratoidea. Эндоцератиты

Эндоцератиты (гр. endon - внутри, keras - рог) имели прямые длинно- и короткоконические раковины, реже эндогастрически согнутые; в среднем ордовике известны раковины до 9 м длиной, принадлежавшие наиболее крупным из всех известных раковинных беспозвоночных. Поперечное сечение круглое, широкоовальное или эллиптическое; устьевой край ровный, иногда с неглубоким вентральным синусом. У большинства поверхность раковины гладкая, у ряда форм развита поперечная кольчатость, тонкая штриховка. Отличительной чертой эндоцератит является широкий сифон, диаметр которого иногда достигает ²/₃ диаметра раковины, хотя у ранних представителей он был довольно узким. Сифон, по-видимому, заключал значительную часть внутренних органов мягкого тела моллюска. Перегородки вогнутые; септальные трубки от очень коротких, ахоанитовых, до очень длинных, макрохоанитовых; соединительные кольца от простых до довольно сложных.

Рис. 196. Отряд Nautilida: 1 - Rutoceras (средний девон); 2 - Ephippioceras (карбон - ранняя пермь); 3а, б - Aturia (палеоцен - миоцен); 4а, б - Metacoceras (поздний карбон - пермь); 5 - ринхолит; к - капюшон, рук - рукоятка, сф - сифон

Внутрисифонные отложения в типичном виде представлены эндоконами и радиальными пластинками. Эндоконы - известковые конические воронки, вставленные одна в другую. В вершине каждого эндокона имеется отверстие, через которое проходит тонкая эндосифонная трубка круглого или овального сечения. Форма и размеры эндоконов изменяются в онтогенезе и у разных представителей различны. Недавно было обнаружено в одном сифоне два эндосифона, разделенных перегородкой. У небольшой группы эндоцератит установлены внутри сифона своеобразные структуры, представленные продольно-радиальными пластинами (структуры, описанные З. Г. Балашовым); в поперечном разрезе они напоминают строение одиночных кораллов. Радиальные пластины, подобно септам кораллов, могли образоваться за счет складок оболочки сифона.

Установлено два типа апикального конца раковины. Первый имеет сравнительно тонкий сифон, окруженный с самого начала гидростатическими камерами (тип Proterocameroceras, рис. 197, 3); у второго типа сифон занимает почти всю полость начальной камеры, длина которой от вершины до первой перегородки равна 38-50 мм, а диаметр ее переднего конца изменяется от 16 до 20 мм (Endoceras); сифон расширен и несимметричен, гидростатические камеры расположены в полости сифона на значительном расстоянии от вершины раковины (рис. 197, 2).

Эндоцератиты возникли от эллесмероцератид в раннем ордовике. По строению сифона эндоцератиты резко отличаются от всех остальных подклассов головоногих; по-видимому, основная функция сифона, который, может быть, стоит называть иначе, сводилась к образованию эндоконов или радиальных пластин, служивших для стабилизации раковины и придания ей горизонтального положения, что позволяло этим моллюскам не только ползать, но и плавать, используя для этих целей воронку. Однако они были, скорее всего, придонными нектобентосными животными, подобно современным каракатицам. О горизонтальном положении раковины свидетельствуют также следы окраски дорзальной стороны и следы волочения на вентральной. Небольшая группа эндоцератит с эндогастрической раковиной вела, скорее всего, нектонный образ жизни, у нее были небольшие раковины, относительно узкий сифон и слабо развитые эндоконы.

На основании строения сифона выделены два отряда: Endoceratida, Intejoceratida.

Отряд Endoceratida. Эндоцератиды. Внутри сифона имеются эндоконы. Развитие отряда началось в раннем ордовике (тремадоке) и закончилось в позднем ордовике (ашгиле). Первые представители, выделенные в подотряд Proterocameroceratina, имели ряд черт, сближающих их с эллесмероцератидами: маленькую раковину, широкий сифон, но снабженный уже эндоконами простого строения, с апикальным конусом первого типа. Большинство родов этого подотряда существовало в раннем ордовике (25 и 337); второй подотряд Endoceratina объединяет более специализированных эндоцератит, которые имеют второй тип строения апикального конца и различные типы эндоконов, от простых до сложных; большинство родов этого подотряда существовало в среднем и позднем ордовике. Не исключена возможность, что последние представители подкласса дожили до середины силура, но они до сих пор известны слабо (род Humeoceras). Всего отряд объединяет около 70 родов (рис. 197, 1-4).

Рис. 197. Отряды Endoceratida (1-4) и Intejoceratida (5): 1 - Endoceras (ордовик): 1а - общий вид, 1б - основные структурные элементы, 1в - взаимоотношение мягкого тела с раковиной; 2-3 - типы апикального конца раковины: 2 - у Endoceras, 3 - у Proterocameroceras, 4 - Cyrtendoceras (ордовик) 4а - продольное, 4б - поперечное сечения; 5 - Padunoceras (средний ордовик), основные структурные элементы раковины и сифона; гск - гидростатическая камера, пт - перегородка с септальными трубками, сф - сифон

Отряд Intejoceratida. Интейоцератиды. Внутри сифона имеются радиальные пластины, конвергентно сходные с подобными структурами отряда онкоцератид; диаметр сифона равен ¹/₂ диаметра раковины. Интейоцератиды появились во второй половине раннего ордовика (арениге) и вымерли в начале среднего ордовика (лланвирне). Они были распространены на территории Сибирской платформы. Пока известно 3 рода (рис. 197, 5).