Подкласс Bactritoidea. Бактриты

Подкласс бактритов (гр. bactron - палка) объединяет палеозойских цефалопод, обладающих небольшой прямой, ортоконовой или слабо согнутой раковиной, с краевым положением узкого сифона (рис. 199, 1-6). Первая камера, или протоконх, полусферическая, яйцевидная или колпачковидная. Эмбриональная раковина прямая, отделена от последующих пережимом и первичным валиком; она, возможно, состояла из жилой и одной-двух гидростатических камер. Жилая камера заключала мягкое тело, которое, по-видимому, у некоторых довольно далеко выступало из нее; о наличии воронки свидетельствует вентральный синус в приустьевом крае у некоторых форм; внутри раковины имеются отпечатки мускулов-ретракторов подковообразной формы. Фрагмокон состоял из гидростатических камер, разделенных вогнутыми перегородками; у узкоконических раковин длина камер составляла до ¹/₂ диаметра, у ширококонических до ¹/₁₀ диаметра. Прижизненные камерные отложения не обнаружены. Перегородочная линия в большинстве случаев прямая или состоит из небольшого числа лопастей и седел; различают следующие лопасти: вентральную, омнилатеральную и дорзальную. Омнилатеральная лопасть широкая и расположена на боковой стороне. Если сифон прилегает тесно к стенке раковины, то в вентральной лопасти образуются прямые стенки с незамкнутым основанием. Такая лопасть называется вентральной тубулярной.

Септальные трубки короткие, более или менее цилиндрические, иногда бокаловидные или циртохоанитовые, ретрохоанитовые. Сифон узкий, всегда расположен у вентральной стенки; соединительные кольца имели, по-видимому, только органическую оболочку и сохраняются очень редко. Стенка раковины многослойная, состоит из нескольких слоев, возможно образованных снаружи за счет отворотов мантии, которые закрывали приустьевую часть раковины.

Систематическое положение бактритов до последнего времени вызывает дискуссию. Одни исследователи объединяют их с наутилоидеями, другие - по строению и положению узкого сифона относят их к аммонитам; В. Н. Шиманский (1951) на основании всестороннего изучения раковины пришел к выводу о самостоятельности изучаемой группы головоногих, равноценной подклассу наутилоидей и аммоноидей. В последние годы высказывается предположение о близости бактритов и ортоцератит. Не исключена возможность, что они представляют собой две родственные ветви головоногих моллюсков, различающиеся только положением сифона и некоторыми другими особенностями и их следует объединять в один таксон.

Бактриты, вероятно, возникли в ордовике от ортоцератид с шаровидным протоконхом и эксцентричным положением сифона. Древнейший представитель из среднего ордовика (лландейло) отнесен к роду Eobactrites. Но только в силуре становится известным Bactrites - основной род подкласса. Широкое развитие бактритов относится к девону, карбону и ранней перми. В конце перми или триасе вымирают последние представители подкласса. Намечаются две основные ветви: собственно бактриты, с расцветом в среднем и позднем девоне, и парабактриты, с расцветом в ранней перми. Первые имели узкоконическую раковину с почти прямой перегородочной линией. Они, по мнению Эрбена, вероятно, были предками подкласса аммоноидей. У некоторых форм имеется устьевой край, снабженный большими синусами: вентральным, латеральным и дорзальным, указывающими на значительную дифференциацию головного отдела. Вторая группа - парабактриты - обладали ширококонической раковиной с бокаловидными септальными трубками, с многослойной стенкой; они, вероятно, явились предками подкласса колеоидей и его самого древнего отряда - белемнитов. Известно 16 родов (рис. 199, 1-6).