Класс Hyolitha. Хиолиты

К классу хиолитов (гр. hyos - побег, lithos - камень) относятся палеозойские моллюски, обладавшие небольшой конической или пирамидальной раковиной, прямой или изогнутой (рис. 219, 1). Раковина длиной от 1 до 150 мм, в (среднем 10-40 мм, как и у гастропод, была замкнута с одного, апикального, конца и открыта с другого, дистального конца. По обе стороны от плоскости симметрии проходят обычно хорошо различимые две продольные линии, отделяющие вентральную сторону от дорзальной; у некоторых форм с круглым сечением эти стороны почти не отличимы; однако у большинства дорзальная сторона отличается от вентральной скульптурой и некоторыми особенностями строения. На вентральной стороне у многих форм около устья имеется вентральная губа. Поперечное сечение раковины круглое, овальное, треугольное, четырехугольное или округленно-пятиугольное.

В раковине различают три части: эмбриональную, полость воздушных камер и жилую камеру. Эмбриональная часть состоит из эмбриональной камеры конической, цилиндрической или шаровидной формы; полость воздушных камер состоит из отдельных камер, отделенных друг от друга перегородками, плоскими или вогнутыми. Перегородки сплошные, без каких-либо следов отверстий. У некоторых хиолитов перегородки не установлены, хотя в макушечной части наблюдается утолщение, не перекрывающее всю внутреннюю полость раковины. Жилая камера, в которой при жизни помещалось тело моллюска, занимает основную часть раковины; внутри раковины, в ее средней части, с брюшной стороны или по бокам расположены мускульные отпечатки - следы; прикрепления мускулов-ретракторов.

Устье закрывалось крышечкой, простой или состоявшей из двух неравных половинок (лимбов), расположенных под углом друг к другу (рис. 219, 1). Простая крышечка имеет вид пластинки или низкого конуса. На внутренней стороне крышечки видны валики, число которых (от 1 до 4, иногда больше) имеет таксономическое значение. Хиолиты обладали парой тонких и длинных придатков, дугообразно изогнутых, отходящих в стороны от устья, обычно слабо обызвествленных. Роль этих придатков трактуется по-разному: предполагается, что они выполняли функцию поддержек мантии или играли роль своеобразных стабилизаторов, или служили для поддержки рук, предназначенных для сбора пищи. Стенка раковины кальцитовая, одно- или двухслойная, призматическая; у одной группы дорзальная сторона состоит из двух стенок, пространство между которыми разделено поперечными перегородками.

Рис. 219. Подклассы Orthothecimorpha (2-3) и Hyolithomorpha (1, 4-7): 1 - схема строения раковины; 2 - Spinulitheca (ранний кембрий);, 3 - Tcharatheca (ранний кембрий); 4а, б - Hyolithes (кембрий - пермь); 5 - Phragmotheca (силур); 6-7 - реконструкции (6 - Миссаржевский, 1969; 7 - оригинал В. А. Сысоева); ан - анальное отверстие, вг - вентральная губа, вк - воздушные камеры, вс - вентральная сторона, дс - дорзальная сторона, жб - жабры, жк - жилая камера, кр - крышечка, н - нога, п - перегородки, р - рот, ра - раковина, эм - эмбриональная часть

На основании строения раковины и крышечки В. А. Сысоев (1968) разделил хиолитов на два подкласса: Orthothecimorpha и Hyolithomorpha.

Подкласс Orthothecimorpha. Ортотециморфы (гр. orthos - прямой, thece - чашечка, raorphe - форма, вид). Раковина коническая или пирамидальная, с круглым, овальным, треугольным, четырехугольным или многоугольным поперечным сечением; прямая или отчасти изогнутая (рис. 219, 2-3). Вентральная сторона обычно вогнутая, реже плоская, без губы. Мускульные отпечатки отсутствуют. Крышечка плоская или низкоконическая. Устьевые придатки не установлены. Внутренняя полость с перегородками или без них. Кембрий - девон. В. А. Сысоев включает три отряда: Circothecida (кембрий - ордовик) с круглым поперечным сечением, ровным устьевым краем или одним синусом; Orthothecida (кембрий - девон) с дифференцированной вентральной и дорзальной сторонами, многочисленными перегородками; Exilithecida (ранний кембрий) без перегородок, вентральная сторона отличается от дорзальной.

Подкласс Hyolithomorpha. Хиолитоморфы (основная группа хиолитов) имеют коническую или пирамидальную раковину; вентральная сторона снабжена удлиненной губой и отличается по строению от дорзальной (рис. 219, 4-7). Крышечка разделена на две части (лимбы), расположенные под углом друг к другу. На внутренней стороне несет один - четыре валика, их бывает и больше. Внутри жилой камеры наблюдаются мускульные отпечатки. У ряда форм обнаружены устьевые придатки. Внутренняя полость разделена 1-6 септами. У рода Matthevia имеется одна септа, муральная часть которой простирается от апикального крнца почти на ²/₃ длины всей раковины, удваивая тем самым толщину стенки. Кембрий - карбон (пермь - триас ?). Подкласс объединяет отряды: Hyolithida (кембрий - карбон) с прямой раковиной, воздушными камерами, отпечатками мускулов по бокам раковины; Diplolhecida (кембрий) с прямой раковиной, воздушными камерами и двойной дорзальной стенкой, полость которой разделена перегородками; Globorilida (кембрий)-раковина прямая, с шаровидной эмбриональной камерой; Pterygothecida (девон - пермь?) - по бокам и на дорзальной стороне раковины имеются крылообразные выросты; Ceratothecida (силур - девон) - раковина широкая, изогнутая вбок, с вырезанным спинным краем устья.

История развития хиолитов изучена недостаточно. Момент их появления и первые этапы эволюции неизвестны. В самом начале кембрия (томмотском ярусе) появляются представители всех трех отрядов ортотедиморф, обитавших в эпиконтинентальных бассейнах.

Несколько позднее появляются хиолитоморфы. Они быстро распространились, интенсивно дивергировали; одни группы хиолитов сменяли другие, что позволило В. А. Сысоеву использовать их этапы развития для разделения нижнего кембрия на зоны. Хиолиты были широко распространены в кембрии, ордовике и силуре, число родов существенно сокращается в девоне.

В карбоне и перми известны единичные находки. Лучшие находки хиолитов с сохранившимися боковыми придатками известны из бургесских глин (средний и верхний кембрий) Британской Колумбии (Канада), где они найдены вместе с прекрасно сохранившимися остатками трилобитов и других членистоногих.

Систематическое положение и образ жизни хиолитов пока неясны. Хиолиты, возможно, произошли от общего с гастроподами предка, но в отличие от последних эволюционировали по пути образования воздушных камер; они представляют собой, вероятно, инадаптивную слепую ветвь. Подобно. всем моллюскам, их мягкое тело было окружено мантией, пищеварительный тракт, как у скафопод, был петлеобразно изогнут; рот и анальное отверстие были сближены; тело с помощью мускулов втягивалось внутрь раковины, и устье закрывалось крышечкой.