Класс Tentaculita. Тентакулиты

Общая характеристика. Тентакулиты (лат. tentaiculum - щупальце) имеют коническую раковину с округленным сечением длиной от долей миллиметра до 30-50, реже 70 мм, гладкую, с крупными пережимами или покрытую скульптурой в виде колец разных размеров. В раковине выделяются начальная камера, юношеская и взрослая части; внутренняя полость свободна от перегородок или отделена от начальной камеры одной перегородкой или разделена многими перегородками на отдельные камеры; в центре септ имеется узкое отверстие. Обитатели морей вели, по-видимому, бентосно-планктонньш и планктонный образ жизни. Тентакулиты появились в силуре (венлоке), испытали расцвет в среднем девоне и вымерли в конце девона (в начале фамена).

Строение тела и раковины. О строении мягкого тела почти ничего не известно. Если судить по форме раковины, то тело было удлиненным, узкоконическим, ротовое отверстие, возможно, окружалось венчиком щупалец; в случае опасности тело втягивалось внутрь раковины и устье закрывалось крышечкой, которая иногда сохраняется в ископаемом состоянии.

Раковина узкоконической формы, известковая, с апикальным углом от 2 до 10°, в очень редких случаях до 25° (рис. 218). Стенка раковины состоит из трех слоев: наружного и внутреннего органических и лежащего между ними известкового. Наружный органический слой представляет собой тонкую мембрану; внутренний слой, более толстый, состоит из нескольких лент, разделенных тонкими прослойками кальцита; известковый слой построен из таблитчатых кристаллов кальцита, лежащих в стенке эмбриональной камеры и юношеской части параллельно стенке. В переходной зоне от юношеской к взрослой части в стенке раковины появляются так называемые псевдопоры, при малых увеличениях они имеют вид темных линий и ошибочно принимались за поры; они достигают значительной длины в крупных кольцах. Стенка при больших увеличениях представляет собой волнообразные структуры, у которых тесно лежащие друг к другу кристаллы описывают дугу, направленную наружу. Псевдопоры возникали в области устья и, вероятно, были связаны с прикреплением мускулатуры кольца щупалец, предположительно существовавших на голове вокруг ротового отверстия.

В раковине выделяют три части: начальную камеру, юношескую и взрослую. Начальная, или эмбриональная, камера имеет коническую, каплевидную или шаровидную форму, иногда с тонким острием на конце; ее поверхность гладкая или тонкоребристая, длина составляет 0,2-0,4 мм, диаметр устья 0,05-0,1 мм, толщина стенки в среднем 12 мк; от следующей, юношеской, части эмбриональная камера отделена пережимом или первым кольцом; у многих в конце начальной камеры располагается первая и иногда единственная септа. Юношеская, или задняя, часть раковины соответствует, по-видимому, первому этапу постэмбрионального развития; ее длина составляет в среднем ¹/₂-¹/₃ общей длины раковины; на этой стадии появляется скульптура, представленная либо одинаковыми кольцами, либо изгибами раковины, напоминающими гофрировку. Кольца располагаются на одинаковом расстоянии друг от друга. В полости этой части раковины расположены тонкие септы. Взрослая часть обычно субцилиндрической формы; ее длина равна длине юношеской части; скульптура этой части отличается большим разнообразием: у кольцевых форм она представлена кольцами четырех порядков. Взрослая заканчивается приустьевой частью; у толстостенных форм она отличается утоньшением стенки раковины, у тонкостенных, наоборот, утолщением, что, возможно, связано с наличием крышечки, закрывавшей устье.

Внутренняя полость раковины разделена на две части: жилую камеру и перегородочную. У основной группы тентакулитов (отряд Tentaculitida) перегородки расположены в юношеской части раковины и иногда частично занимают взрослую часть. Септа состоит из свободной и муральной частей; свободная слегка прогнута в сторону протоконха; муральная может быть очень короткой или, наоборот, очень длинной. В центре каждой перегородки имеется небольшое углубление или сквозное отверстие. Через отверстия осуществлялась связь между камерами; имеются также указания на остатки сохранившегося сифона (Блинд, 1969).

Раковина большинства тентакулит скульптирована; различают четыре основных типа скульптуры: поперечную, продольную, бугорчатую и ячеистую. Поперечная скульптура представлена кольцами разных размеров; различают кольца первого - четвертого порядков (рис. 218, 1-4). Кольца первого порядка наиболее крупные, развиты у представителей только одного отряда Tentaculitida; они высокие, симметричные или асимметричные, с округленной или заостренной вершиной. Кольца второго порядка, или средние, меньших размеров, расположены между крупными; кольца третьего порядка, или мелкие, наблюдаются между кольцами второго порядка, и, наконец, кольца четвертого порядка, самые маленькие, покрывают кольца первого порядка и промежутки между ними. Размеры крупных колец, как правило, меньше, чем их промежутки. Кольца слагаются и образуются за счет изгибов отдельных микрослоев, но, как правило, эти изгибы не затрагивают всей стенки раковины. У одной группы тентакулит (Nowakiida) изгибы охватывают все слои и стенка приобретает своеобразную гофрировку, она как бы состоит из пережимов и вздутий, размеры которых закономерно или незакономерно увеличиваются. Продольная скульптура представлена продольными ребрами или бороздками, которые тянутся вдоль всей или только части раковины. Бугорчатая скульптура выражена мелкими бугорками, а ячеистая состоит из своеобразных ячеек, наблюдаемых на поверхности некоторых раковин.

Основы систематики и классификация. Большинство исследователей относят тентакулит к моллюскам. Г. П. Ляшенко (1955, 1958) включает их в состав моллюсков под названием Coniconchia, Фишер (1962) - под названием Cricoconarida, Боучек (1964) - под названием Tentaculita, Блинд (1969) рассматривал тентакулит в качестве подкласса головоногих моллюсков. Многие исследователи сравнивали тентакулит с птероподами, заднежаберными брюхоногими, иногда объединяли их с другими группами, имевшими также коническую раковину (например, с хиолитами, конуляриями).

На основании строения и формы начальной камеры, структуры стенки и характера скульптуры тентакулиты разделены на 4 отряда: Tentaculitida, Homoctenida, Nowakiida, Styliolinida.

Отряд Tentaculitida. Тентакулитиды (лат. tentaculum - щупальце) объединяют формы, имеющие раковину размером до 70 мм, с конической эмбриональной раковиной, псевдопористой структурой стенки и скульптурой, представленной кольцами различных размеров, между крупными кольцами первого порядка расположены кольца второго - третьего порядка, кольца четвертого порядка покрывают и кольца первого порядка и промежутки между ними. Силур (венлок) - девон (рис. 218, 1-3).

Отряд Homoctenida. Гомоктениды (гр. Homoios - равный, kteis, род. ktenos - гребень). Раковина тонкоконическая длиной до 10 мм, покрыта мелкими одинаковыми кольцами; внутренняя поверхность, гладкая или кольчатая, стенка микрослоистая, псевдопоры отсутствуют, имеется одна септа. Распространены только в девоне (рис. 218, 4).

Отряд Nowakiida. Новакииды (отряд назван по роду Nowakia в. честь чешского палеонтолога Новака). Раковина маленькая - от долей миллиметра до 10 мм, конической формы, состоит из узких или широких кольцеобразных пережимов и вздутий; начальная камера каплевидная или шаровидная, иногда с острием на вершине, отделена септой от остальной раковины. Внутренняя поверхность гладкая или повторяющая внешнюю скульптуру. Девон (рис. 218, 5).

Отряд Styliolinida. Стилиолиниды (гр. stylos - палка). Раковина маленькая - от долей миллиметра до нескольких миллиметров, тонкостенная, гладкая или с тонкой продольной ребристостью. Эмбриональная камера неотчетливо каплевидная, притупленная, иногда с коротким шипом на вершине. Септы отсутствуют. Девон (рис. 218, 6).

История развития и экология тентакулит. Первые тентакулиты, относимые к отряду Tentaculitida, известны из венлока (силура) Западной Европы. В раннем девоне становятся известными представители трех других отрядов. О родственных связях между четырьмя отрядами говорить трудно, хотя, скорее всего, отряд Homoctenida, у которого раковина покрыта равномерными кольцами, произошел от тентакулитид. Два других отряда - Nowakiida и Styliolinida, по-видимому, возникли от общих предков с тентакулитами, но сразу же обособились в связи с приспособлением к планктонному образу жизни. Их маленькие тонкостенные раковины, а также массовые скопления в отдельных местонахождениях освидетельствуют о их пелагическом образе жизни. Тентакулитиды и гомоктениды, обладавшие довольно крупной и скульптированной раковинкой, вели, скорее всего, придонный образ жизни. Камеры в задней части, раковины, заполненные газом, облегчали ее удельный вес. В ископаемом состоянии тентакулиты встречаются в разнообразных морских фациях совместно с раковинами и скелетами фораминифер, бивальвий, гастропод, цефалопод, остракод, трилобитов, криноидей, из которых иглокожие и цефалоподы указывают на нормальную соленость древних бассейнов. Находки скелетов тентакулит в битуминозных породах доманика, в которых не встречены, бентосные организмы, подтверждают их пелагический образ жизни. Последние представители тентакулит известны из фаменских отложений позднего девона европейской части СССР и Средней Азии.