Класс Stenolaemata. Стенолематы

Класс стенолемат, или узкоротых мшанок (гр. stenos - узкий, laimos - глотка), объединяет один отряд современных и четыре отряда вымерших морских мшанок. Колония состоит из автозооидов и гетерозооидов. Среди последних различают гонозооиды, кенозооиды, наннозооиды, акантопоры, мезопоры. Автозооиды - длинные трубчатые (отсюда название класса), стенка цистида обызвествлена. Передний конец, тела у современных форм закрыт мембраной с терминальной порой посредине; ниже ее расположены вестибюль и влагалище для втягиваемых щупалец. Полипиды упрощены, лишены эпистома, несут на конце кольцо щупалец. Развитие оплодотворенных яиц происходит в особых гонозооидах. Личинка дает начало одному зооиду; от него почкованием возникают два новых; последующие зооиды образуются в передней общеколониальной зоне роста - области, не разделенной на цистиды. Полости зооидов сообщаются только порами. Существуют с конца кембрия до наших дней.

Класс разделен на пять отрядов: Cyclostomata, Trepostomata, Rhabdomesonata, Cystoporata, Cryptostomata.

Отряд Cyclostomata. Циклостоматы (гр. kyklbs - круг, stoma - рот). Колонии кустистые, ветвистые, инкрустирующие, пластинчатые. Зооиды, или ячейки, трубчатые цилиндрические или призматические, устье терминальное, без крышечки. Наружные стенки пронизаны псевдопорами для газообмена; внутренние стенки, разделяющие соседние зооиды, соединены порами, которые служат для прохождения целомической жидкости. Стенки полипида лишены мускулатуры; на переднем конце имеется терминальная перепонка, или мембрана, с терминальной порой в центре, ведущая в предверье, за которым следует щупальцевое влагалище. При расширении поры и уменьшении полости зооида происходит выпячивание щупалец; этому помогает перепончатый мешок, заполненный целомической жидкостью. Кроме автозооидов в колонии имеются гетерозооиды: гонозооиды и кенозооиды. В гонозооидах по типу полиэмбрионии происходит развитие зародышей; из каждого зародыша развивается свободноплавающая личинка. После прикрепления образуются протоеций и анцеструля с полипидом цилиндрической формы (см. рис. 221). В процессе дальнейшего почкования колония имеет общую зону роста; рост идет по краю терминальной мембраны, под которой находится общий целом (рис. 224, 1). Полости зрелых зооидов отделены друг от друга известковыми стенками, но сообщаются между собой порами. Промежутки между зооидами иногда заполнены пузырчатой тканью или плотным известковым веществом. Кенозооиды, развитые в основании колоний, выполняют опорную и прикрепительную функции. Имеются также наннозооиды, функция которых неясна.

Циклостоматы появляются в начале ордовика, немногочисленны в палеозое, но разнообразны в юрском и меловом периодах. В кайнозое их число сокращается и в настоящее время они представлены небольшим числом родов. Известно около 250 родов (рис. 224).

Рис. 224. Отряд Cyclostomata. Начальная стадия астогенеза (1) и форма колоний (2-5): 1 - астогенез Berenicea patina (1 - начальный диск, 2-4 - зооиды в порядке возникновения, 5 - общеколониальная зона роста); 2 - Mitoclemct (ордовик - силур); 3 - Hornera (эоцен - ныне), передняя сторона колонии; 4 - Terbeltaria (юра); 5 - Stomatopora (юра - ныне); у - устье

Отряд Trepostomata. Трепостоматы (гр. trepo - поворачивать). Колонии массивные, полусферические, пластинчатые, ветвистые. Различают две зоны: незрелую - осевой участок -колонии с тонкостенными призматическими трубками ячеек - и зрелую - периферическую. В зрелой зоне трубки отогнуты наружу, стенки утолщены, развиты более многочисленные диафрагмы и межзоециальные гетерозооиды - мезопоры и акантопоры; мезопоры - трубчатые полости угловатого сечения с многочисленными диафрагмами; акантопоры и микроакантопоры развиты только в зрелой зоне. Стенки ячеек пронизаны системой капилляров диаметром от 5 до 20 мк. Протоеций большой, выпуклый; от него развивался первичный зооид, дававший одну срединную и две баковые почки; от последних возникали по две новые почки. Ордовик - триас. Отряд включает около 120 родов (рис. 225).

Рис. 225. Отряд Trepostomata. Схема строения колоний (1-6) и реконструкция образа жизни (7): 1 - продольное и поперечное сечение цилиндрической колонии; 2 - Diplotrypa (ордовик), тангенциальное сечение; 3 - пятно (макула) в колонии, состоящее из скоплений Мезопор и крупных устьев ячеек; 4 - дистальная часть акантопоры; 5 - Esthoniopora (ордовик), массивная колония; 6 - Dittopora (ранний ордовик), ветвистая колония; 7 - реконструкция ордовикской мшанки Dianulites petropolitanus (Pander) на водоросли; ап - акантопоры, ди - диафрагмы, зз - зрелая зона колонии, мп - мезопоры, из - незрелая зона колонии, я - ячейки

Отряд Rhabdomesonata. Рабдомезонаты (гр. rhabdos - палка, mesos - средний). Колонии ветвистые, иногда сочлененные у основания; ячейки удлиненные, трубчатые, призматического сечения, с диафрагмами и гемисептами. В колонии выделяется осевая зона с трубчатой полостью внутри или с осевым пучком параллельных трубочек; стенки ячеек в осевой зоне тонкие, в периферической - утолщены. Устья овальные, круглые или с выемкой. Среди гетерозооидов выделяют: метапоры - трубчатые образования угловатого сечения диаметром 0,02-0,08 мм; ажантопоры, имеющие узкий осевой канал, диаметром до 0,1 мм; бугорки - шиповидные выросты на поверхности зоарии. Ордовик - пермь. Известно около 40 родов (рис. 226, 1-2).

Отряд Cystoporata. Цистойораты (гр. kystis - пузырь, poros - отверстие). Колонии обрастающие, массивные, одно- или многослойные, или двухслойные, двусторонне-симметричные. Ячейки цилиндрические, призматические или коленчатообразно изогнутые; стенки ячеек тонкие или слабо и неравномерно утолщены, пористые. Устье округлой или многоугольной формы с крышечками или с лунариями; в ячейках развиты диафрагмы. Между стенками соседних ячеек развиты неправильной формы пузыревидные структуры - цистопоры (отсюда название отряда). Имеются также минутопоры - иглоподобные образования диаметром 0,01-0,02 мм и капилляры - тонкие волосовидные трубочки диаметром менее 0,01 мм. На поверхности зоарии выделяются бугорчатые возвышенные площадки - пятна, сложенные скоплением цистопор, реже более крупных или более мелких ячеек; их функция и происхождение неясны. Ордовик - пермь. Включает 60 родов (рис. 226, 3).

Рис. 226. Отряды Rhabdomesonata (7-2) и Cystoporata (5): 1 - Rhabdomeson (карбон - пермь); 2 - Streblascopora (пермь); 3 - Fistulipora (ордовик - пермь); сечения: а - тангенциальное, б - продольное, в - поперечное; г - общий вид колонии; л - лунарий, я - ячейки

Отряд Cryptoslomata. Криптостоматы (гр. cryptos - скрытый). Колонии сетчатые, состоят из прямых прутьев, соединенных через правильные промежутки неячеистыми перекладинами. Ячейки расположены на одной стороне прутьев в два или несколько рядов; сетки могут быть веерообразными, воронковидными, лирообразными, реже ветвистыми и пластинчатыми. Ячейки грушевидной формы, состоят из расширенного основания и трубчатого вестибюля (см. рис. 222), Основание бывает в сечении овальным, четырех-, пяти- или шестиугольным. Внутри вестибюля обычно обособлены две гемисепты - верхняя и нижняя. Устья ячеек круглые или овальные; у них иногда развиты лунарии и крышечки, устьевые бугорки, и шины. В стенке ячеек различают три слоя: внутренний тонковолокнистый, средний, промежуточный, зернистый и наружный толстый, пронизанный многочисленными капиллярами. Наружный слой одевает все элементы колонии, перекладины, соединительные выросты. У прутьев некоторых форм развит киль, вдоль которого расположены шипы и бугорки, разрастание бугорков у некоторых родов приводило к образованию сетки, защищающей полипидов сверху.

К числу скелетных остатков полиморфных особей относятся овицеллы, килевые бугорки и шипы, различные корневые выросты, выполняющие прикрепительную функцию. При изучении астогении колонии иногда удается наблюдать большой протоеций, отделенный от субстрата тонкой базальной пластинкой, увенчанной трубчатой анцеструлей; от нее отходят почки первой, затем второй и т. д. генераций. Характер последующего почкования определяет форму колонии и у разных групп протекает своим путем. Ордовик - триас. В отряде насчитывается около 150 родов (рис. 227).

Рис. 227. Отряд Cryptostomata. Схема строения колоний: 1 - поперечное сечение прута колонии; 2 - общий вид и различные сечения сетчатой колонии; 3 - Phaenopora, (ордовик - девон), продольное сечение; 4 - Fenestella (ордовик - триас), тангенциальное сечение; 5 - Polypora (ордовик - ранний триас), тангенциальное сечение; 6 - Archimedes (карбон - пермь), винтообразная колония, общий вид; ег - верхняя гемисепта, вс - внутренняя стенка, кб - килевые бугорки, кл - киль, кп - капилляры, м - мезопора, нг - нижняя гемисепта, нс - наружная стенка, п - перекладина, пр - прут, пря - продольное сечение ячейки, сп - срединная пластина, у - устье, я - ячейка