Класс Cymnolaemata. Гимнолематы

Класс гимнолемат (гр. gyrnnos - голый, laimos - глотка), или голоротых, объединяет два отрада морских мшанок. Зооиды цилиндрические или коробчатые. Колония состоит из полиморфных особей - автозооидов и гетерозооидов. Зооиды имеют лофофор, поддерживающий венчик щупалец; эпистом отсутствует (отсюда название "голоротые"). Скелет перепончатый или известковый. Развитие известкового скелета и прикрепленный образ жизни привели к утрате в стенках тела зооидов мускулатуры и развитию специализированных мышц, предназначенных, в случае опасности, для быстрого втягивания полипида внутрь цистида, для высовывания лофофора с щупальцами, предназначенными для сбора пищи; в последней операции принимает участие гидростатический аппарат. Устье цистида при втягивании полипида внутрь у многих гимнолемат закрывается особыми приспособлениями в виде крышечки или воротничка с венчиком щупалец, приводимыми в движение с помощью соответствующих мышц. Пищеварительный тракт имеет петлеобразную форму; переваривание белков и углеводов является полостным, а жиров - внутриклеточным. Целомическая полость разделена на два, а не на три отдела. Целом лофофора продолжается в щупальцы. Среди гетерозооидов выделяются авикулярии, вибракулярии, кенозооиды. Оплодотворенные яйца развиваются в овицеллах. Личинка дает начало одному зооиду. Колония развивается фронтальным или боковым почкованием. Класс гимнолемат в настоящее время разделен на два отряда: Ctenostomata и Cheilostomata.

Отряд Ctenostomata. Ктеностоматы (гр. kteis, род. ktenos - гребень). Колонии состоят из тонких трубчатых образований - столонов; зооиды самостоятельны. Эти особенности указывают на примитивность отряда. В отряде имеются формы, перешедшие к одиночному существованию (Monobryozoon, два вида). Полиморфизм развит слабо - гетерозооиды представлены столонами и ризоидами; последние служат для прикрепления колонии к субстрату. Стенки ячеек перепончатые, студнеобразные или состоят из органического вещества, поэтому ктеностоматы в ископаемом состоянии встречаются крайне редко; обычно сохраняются частично обызвествленные столоны или отпечатки ячеек. Для закрывания устья зооида служит крышечка, напоминающая гребешок, состоящий из щетинок. Колонии растут боковым почкованием от стелющихся столонов, расходящихся радиально или беспорядочно. Ордовик - ныне. Среди современных ктеностомат выделяют четыре подотряда; в ископаемом состоянии встречаются представители подотряда Stolonifera (лат. stolon - побег, ветвь, fero - нести). Около 40 родов (рис. 228).

Рис. 228. Отряд Ctenostomata. Поперечный разрез полипида (1) и форма колонии (2): 1 - поперечный разрез на уровне рта; 2 - Vinella (ордовик - мел): 2а - колония внутри брахиоподы, 2б - участок той же колонии (X14); ан - анальное отверстие, л - лофофор, р - рот

Отряд Cheilostomata. Хейлостоматы (гр. cheilos - губа, край) - Наиболее широко распространенный и высокоорганизованный отряд мшанок. Колонии разнообразной формы: обрастающие или прикрепленные одним концом; в последнем случае ветвистые, сетчатые, членистые, дисковидные. Зооеции в виде коротких камер различной формы (рис. 229). Передняя стенка может быть обызвествлена полностью или только по краям. Устье, расположено в верхней части передней стенки; его форма круглая, полукруглая или в виде выемки, оно закрывается крышечкой. Сообщение между зооидами осуществляется системой пор. Стенки ячеек отличаются большой сложностью и обычно многослойные.

Рис. 229. Отряд Cheilostomata. Внешняя форма и схема строения зооидов: 1-2 - строение зооида у Anasca: 1 - зооид с расправленными щупальцами общий вид (Рилэнд, 1970); 2 - схема взаимоотношения фронтальной мембраны и париетальных мускулов: 2а - продольное и 2б - поперечное сечения; 3 - взаимоотношение компенсационного мешка и париетальных мускулов у Ascophora (полипид не изображен); 4-7 - общий вид ячеек современных Anasca (4-5) и Ascophora (6-7): 4 - Bugula, 5 - Cribrilina, 6 - Schizoporella, 7 - Hippothoa; к - крышечку, км - компенсационный мешок, мк - мускул крышечки, мр - мускул-ретрактор, о - овицелла, п - пора, пм - париетальные мышцы, с - семенники, фм - фронтальная мембрана, щ - щупальца, э - эмбрион, я - яичники

Полипид втягивается в цистид с помощью мускула-ретрактора, а высовывается с помощью особой гидростатической системы. У одной группы, в полости цистида имеется особый компенсационный мешок, заполненный целомической жидкостью, при втянутом положении полипида его объем минимальный; при высовывании полипида объем мешка увеличивается. Компенсационный мешок открывается наружу особой порой или в устье цистида. У другой группы с помощью специальных мускулов передняя стенка цистида прогибается в полость и полипид высовывает наружу свои щупальца (рис. 221, 1).

У хейлостомат развиты разнообразные гетерозооиды. К их числу относятся авикулярии и вибракулярии, выполняющие защитную функцию (см. рис. 221, 2, 6), кенозооиды, служащие для прикрепления колонии, шипы - для защиты. Овицеллы представляют выросты стенки автозооидов. В овицеллах проходит эмбриональное развитие оплодотворенных яиц. Свободноплавающая личинка - цифонаута - несет двустворчатую кутикулярную раковину, имеет теменную пластинку, кольцо ресничек, на заднем конце присоску, петлеобразно изогнутый пищеварительный тракт, развитую мускулатуру и нервную систему. После прикрепления, как и у остальных гимнолемат, происходит некробиотический метаморфоз и возникает первый цистид - анцеструля с первичным полипидом, дающим путем почкования три новые почки; второе поколение состоит уже из шести почек, третье - из одиннадцати. Скорость роста новой колонии выше, чем у остальных отрядов. Хейлостоматы появились в юре и существуют доныне. По наличию или отсутствию компенсационного мешка отряд разделен на два подотряда: Anasca (гр. an - отрицание, askos - мешок, сумка) и Ascophora (гр. phoros - несущий). Отряд включает около 600 родов (рис. 229).

История развития и экология мшанок (рис. 230). Первые мшанки достоверно известны с начала ордовика, хотя имеются указания на находки их в верхнекембрийских отложениях. В ордовике довольно многочисленны находки стенолемат, среди которых установлены представители всех отрядов. Редко встречаются ктеностоматы. Предками, мшанок были морские червеобразные животные с трехчленистым целомом и личинкой типа трохофоры. Мшанки возникли, по-видимому, в кембрии, в отложениях которого можно ожидать встретить первых представителей типа. Они перешли к прикрепленному образу жизни, созданию колоний, что обусловило специфику организации всей группы, ее специализацию и некоторое упрощение организации.

Рис. 230. Геохронологическое распространение мшанок

Мшанки дивергировали на две ветви: основателями первой ветви - стенолемат - были циклостоматы, основателями второй ветви - гимнолемат - ктеностоматы. Циклостоматы имеют простые цистиды цилиндрической формы с пористыми стенками и округленным терминальным устьем без крышечки. От них ответвился отряд цистопорат, обладающий цистопорами. В ордовике от циклостомат возник отряд трепостомат, у представителей которого также имелось терминальное устье, сходные с циклостоматами ранние стадии астогении колоний, но с более сложной их последующей дифференциацией, появлением мезопор и акантопор, более сложной структурой стенок. Трепостоматы были широко распространены в ордовике и силуре, являясь в это время господствующей группой среди мшанок. От них, по-видимому, также еще в кембрии возникли рабдомезонаты и криптостоматы, которые были широко распространены уже в ордовике. В силуре их число возрастает. Девон становится временем расцвета четырех отрядов: риптостомат, рабдомезонат, цистопорат и трепостомат. В карбоне господствовали криптостоматы (подотряд фенестеллин) и рабдомезонаты. Остальные отряды играли подчиненную роль. В пермский период происходит общее уменьшение числа родов и видов среди всех отрядов; к концу перми полностью вымирают цистопораты и рабдомезонаты, резко уменьшаются криптостоматы и трепостоматы, последние представители которых доживают до триаса. В мезозое существенно изменяется таксономический состав мшанок (триасовые мшанки известны недостаточно). В юре и мелу господство принадлежит циклостоматам.

Вторая филогенетическая ветвь - гимнолематы - состоит из двух отрядов: ктеностомат и хейлостомат. Ктеностоматы наиболее примитивные, без известкового скелета, их колония состоит из обособленных самостоятельных столонов и отходящих от них зооидов, сидящих в ячейках с органическим скелетом. Редкие находки ктеностомат известны из ордовика Прибалтики. Хейлостоматы появляются в средней юре; они берут начало, по-видимому, от ктеностомат. Их первые представители относятся к подотряду анаска с более простой внутренней организацией - без компенсационного мешка. Несколько позднее, в мелу, возникают аокофоры с компенсационным мешком. В палеогене и неогене хейлостоматы очень разнообразны и многочисленны, хотя с ними довольно успешно конкурируют циклостоматы. К концу неогена число родов циклостомат постепенно сокращается; в современных морях преобладают хейлостоматы; вместе с ними живут циклостоматы и ктеностоматы. В пресноводных водоемах широко распространены филактолематы.

Современные морские мшанки известны во всех морях мира, на всех широтах. Они отличаются хорошей адаптацией к самым разнообразным условиям существования. Мшанки живут в условиях сублиторали, некоторые опускаются на значительные глубины. Многие из них являются эвритермными; некоторые относятся к стейотермным формам, живущим только при небольших колебаниях температур (например, среди коралловых рифов). Одни мшанки хорошо переносят колебания солености (эвригалинные формы) и способны жить даже в условиях опреснения, вблизи устьев рек, хотя не переносят, наоборот, повышения солености; другие являются стеногалинными. Мшанки принимают участие в образовании коралловых рифов. Позднепалеозойские рифы Приуралья построены с участием крупных сетчатых колоний криптостомат; неогеновые рифы Керченского и Таманского полуостровов построены из скелетов хейлостомат. Многие, особенно палеозойские, мшанки играют существенную роль при определении возраста пород.