Класс Inarticulata. Инартикуляты, или беззамковые брахиоподы

Общая характеристика. К классу инартикулят (лат. in - отрицание, articulatus - сочлененный), или Ecardines, относятся наиболее примитивные брахиоподы (около 130 родов), имеющие хитиново-фосфатную, реже известковую, раковину, пористую или непористую. Соединение створок осуществляется сложной системой мускулов; замковое сочленение отсутствует. Лофофор не имеет известковых поддержек. Желудок переходит в длинную сквозную кишку, которая открывается в мантийной полости анальным отверстием. Ножка образуется брюшной лопастью мантии и проходит между створками по специальному желобку в педальной створке или на взрослой стадии отсутствует. "Личинка" ведет планктонный образ жизни, обладая почти всеми чертами взрослой формы; взрослые инартикуляты ведут бентосный прикрепленный или зарывающийся образ жизни. Известны с кембрия доныне.

Строение мягкого тела. Мантия состоит из двух частей: вентральной и дорзальной, выстилающих полость раковины. Тонкая перегородка отделяет большую мантийную полость от висцеральной, в первой расположен лофофор, ко второй приурочены основные внутренние органы. В перегородке имеется щелевидный рот, ведущий в короткий пищевод, который переходит в желудок, состоящий из передней и задней частей. Над ртом лежит особый вырост тела - эпистом. В желудок впадают протоки пищеварительной железы (2-4). От желудка тянется тонкая петлеобразно изогнутая кишка, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость. Полость тела пересекается большим числом мезентериев, поддерживающих пищеварительный тракт. Для закрывания и открывания створок существует сложная система мускулов, среди которых выделяются пара центральных и пара умбональных, или примакушечных, и четыре пары косо направленных мускулов (рис. 232). В мантийной полости расположен лофофор, состоящий из двух ветвей; лофофор имеет форму трубки, вдоль которой проходит пищевой желобок, окаймленный парой валиков; на одном валике сидят в один или два ряда щупальца; на другом, более узком, имеющем вид губы, расположены реснички. Внутри лофофора находятся два неравных канала, заполненных целомической жидкостью. Щупальца создают ток воды, с которым приносятся вода и пищевые частицы. Движением ресничек мантии создается выводной ток воды.

Нервная система состоит из кольца вокруг пищевода с подглоточным ганглием, от которого отходят нервные стволы, идущие в мантию, лофофоры, ножку и другие части тела. Кровеносная система развита слабо, она не замкнутая, состоит из сердца, сосудов и лакун. От небольшого пульсирующего пузырька - сердца отходит спинной канал, идущий в лофофор, который, разветвляясь, образует сосуды в брюшной и спинной складках мантии. Кровь бесцветная. Целом сохраняет свое трехчленистое строение; целомической жидкостью заполнены эпистом (первый отдел целома - процель), большой и малый каналы лофофора, полость тела вокруг пищевода (второй отдел целома - мезоцель), полость в ножке лопасти мантии (третий отдел - метацель), образующие мантийные синусы, с которыми связаны половые железы. Органы выделения в виде одной пары метанефридиев служат не только для выделения, но и для выведения половых клеток. В целомической жидкости имеются различные клетки: амебоцисты, гемэритрин с красным дыхательным пигментом, близкий к гемоглобину позвоночных. Брахиоподы раздельнополы. Половой диморфизм не выражен; оплодотворение происходит вне тела матери, в воде. Весь эмбриогенез (изучен у современных лингул) протекает в яйцевых оболочках; здесь идет формирование мантии, ресничек вдоль ее края, лофофора с щупальцами, раковинки, ножки, всех внутренних органов (рис. 232, 6). Ножка развивается у заднего конца вентральной части мантии и вначале лежит внутри двух тонких хитиновых створок. Щупальца лофофора вначале расположены так же, как у личинки актинотрохи (мшанки), а затем их положение изменяется. Из яйцевых оболочек выходит "личинка", внешне похожая на своих родителей (скорее ее можно сравнивать с нимфой насекомых), и поэтому ее нельзя называть личинкой, скорее можно говорить о прямом развитии. "Личинка" ведет вначале планктонный образ жизни, плавая с помощью ресничек лофофора, которые периодически высовываются наружу при открывании створок. После оседания на дно ножка молодой лингулы выходит между створками и выделяет желатинообразное вещество, твердеющее в воде, прикрепляя молодую особь к субстрату.

Рис. 232. Класс Inarticulata: 1-2 - система мускулов у Lingula; 3-4 - система мантийных каналов у: 3 - Lingula, 4 - Crania; 5 - педальная створка Trimeriella; 6 - личинка Lingula, педальная створка изнутри; бс - брахиальная створка, ж - желудок, к - кишка, н - ножка, нф - нефридии, пл - платформа, пс - педальная створка, см - система мускулов, ф - филоменты, щ - щетинки, э - эпистом

Строение раковины. Раковина органически-фосфатная или известковая, снаружи покрытая периостраком. Органически-фосфатная раковина состоит преимущественно из фосфата кальция (у лингулид от 74 до 94%); органическое вещество представлено хитином и протеином. Органическое и неорганическое вещество образует тонкие слои (рис. 233), лежащие параллельно поверхности раковины; они формируются передним краем мантии. Периострак построен из чередования прослоек хитина и протеина и по своей структуре напоминает кутикулу насекомых. Известковая раковина построена из карбоната кальция (около 88%). У краниид кроме периострака, в состав которого входит преимущественно протеин, а не хитин, различают еще два слоя: тонкий пористый наружный и внутренний пластинчатый, обычно довольно толстый, построенный из известковых фибр и органической основы. Оба слоя более хорошо выражены в брахиальной створке.

Рис. 233. Схема строения раковины инартикулят: 1 - Crania (совр.): 1а - продольный разрез, 1б, в - строение брахиальной створки, 1г - участок места прикрепления аддуктора, 1д - краевая часть брахиальной створки, 1е - часть мантии и педальной створки; 2 - Lingula (совр.), строение стенки раковины: 2а - поперечный и 2б - продольный разрезы; 3-4 - схема строения стенки раковины представителей Kutorginida (3) и Obolellida (4); бс - брахиальная створка, вс - внутренний слой, вэ - внутренний эпителий, к - каналы, мз - мускул-замыкатель, не - наружный слой, нэ - наружный эпителий, ос - органический слой, пер - периострак, пс - педальная створка, сб - субстрат, ст - соединительная ткань, фс - фосфатный слой, хс - хитиновый слой

Первичная раковина, или протегул, возникшая в эмбриональной стадии, часто сохраняется у ископаемых форм. Дальнейший рост раковины может происходить по-разному; у одних новые части раковины образуются вокруг протегула концентрическими полосами (голопериферический рост), в этом случае возникает створка конической формы и протегул оказывается на ее вершине (у дисцинид); у других раковинное вещество образуется по бокам и особенно интенсивно у переднего края (гемипериферический рост), при этом раковина приобретает лопатовидную удлиненную форму (лингулиды, рис. 234, 3) протегул располагается на заднем конце раковины; у третьих, обладающих так называемым миксопериферическим ростом, новое раковинное вещество отлагается так же, как у первых (т. е. голопериферически), но задний край наклонен вперед (рис. 234, 2), образуя поверхность, называемую палинтропом; раковина приобретает неправильно-коническую форму. Форма раковин, таким образом, у беззамковых брахиопод зависит от способа роста; она может быть округленной удлиненно-овальной, лопатовидной, конической.

Рис. 234. Типы роста раковин: 1а, б - голопериферический (Orbiculoidea), 2а, б - миксопериферический (Apsotreta), 3а, б - гемипериферический (Lingula)

Внутреннее строение. Створки у беззамковых брахиопод сочленяются при помощи системы мускулов, число которых непостоянно у разных групп. В местах прикрепления мускулов образуются мускульные отпечатки; здесь эпителий мантии внутриклеточно выделяет раковинное вещество. На внутренней поверхности раковин бывают видны отпечатки, двух пар аддукторов, расположенных симметрично относительно медиальной линии, в том числе одной пары около внутренней стенки,, другой около макушки, и отпечатки косых мускулов, различных у разных групп: четырех пар у лингулид, трех у дисцинид, двух у краниид. (рис. 232, 1). К их функции относится помощь аддукторам при открывании и закрывании створок и при относительном боковом или продольном их смещении. У одной группы вымерших инартикулят (тримереллид) для прикрепления мускулов были развиты особые платформы, сплошные или с полостью внутри, образуемые за счет внешнего эпителия. Замочное сочленение между створками отсутствует, поэтому инартикулят еще называют беззамковыми (Ecardines, лат. e - означает отрицание, cardo - крюк двери).

В области, где расположена мантийная полость, часто видны отпечатки мантийных каналов; на брюшной створке видна одна пара основных каналов, на спинной - две пары; от них обычно отходят боковые ветви (рис. 232, 3-4). У краниид с ними связаны гонады, у остальных беззамковых брахиопод эти каналы заполнены целомической жидкостью.

Основы систематики и классификация. На основании строения и формы раковины, характера ножки, класс беззамковых брахиопод разделен на пять отрядов: Lingulida (кембрий - ныне), Acrotretida (кембрий - ныне), Craniida (ордовик - ныне), Obolellida (ранний и средний; кембрий), Paterinida (ранний кембрий - средний ордовик). В качестве отряда неясного систематического положения выделяется Kutorginida (кембрий - ранний ордовик).

Отряд Lingulida. Лингулиды (лат. lingula - язычок). Раковина хитиново-фосфатная, округленная или удлиненно-овальная, равностворчатая, слабо выпуклая. Поверхность гладкая, с концентрическими линиями нарастания (гемипериферический рост). Ножка проходит между створками, часто по желобку в педальной створке; она в несколько раз длиннее раковины; с помощью своей мускулистой ножки лингулиды выкапывают в илистом осадке глубокие норки и сидят в них, выставив наружу передний край раковины. В случае опасности лингулиды втягивают раковину внутрь норки. Некоторые лингулиды прикрепляются в мягком осадке своей ножкой как якорем, выделяя на ее дистальном конце клейкое вещество. Современные лингулиды приспособились к жизни в зоне литорали, в солоноватых и опресненных водах эстуариев. Лингулиды появляются в раннем кембрии, достигают расцвета в ордовике и доживают до наших дней (2 рода). В состав отряда включают около 50 родов (рис. 235, 1-2). Надсемейство Trimerellacea, относимое многими исследователями к этому отряду, перенесено в отряд оболеллид.

Рис. 235. Отряды Lingulida (1-2), Craniida (3) и Acrotretida (4-5): 1 - Lingula (силур - ныне) в прижизненном положении; 2 - Obolus (средний кембрий - ранний ордовик): 2а, б - педальная створка снаружи и изнутри, 2в - брахиальная створка изнутри; 3 - Crania (мел - ныне): 3а - брахиальная створка снаружи, 3б - педальная створка изнутри, 3в - прижизненное положение; 4 - Acrotreta (ордовик): 4а, б - педальная створка изнутри и сбоку, 4в - брахиальная створка; 5 - Discinisca (юра - ныне): 5а - вид сбоку, 5б - педальная створка снаружи; жн - желобок для ножки, лб - лимб, ом - отпечатки мускулов, ос - отпечатки основных мантийных каналов

Отряд Acrolretida. Акротретиды (гр. akron - вершина, tretos - продырявленный). Раковина хитиново-фосфатная, округленная; одна из створок (коническая, рост створок голопериферический или миксопериферический. Отверстие для ножки (форамен) округлое или треугольное, расположено позади макушки. Брахиальная створка имеет срединную септу, два крупных (мускульных отпечатка и два маленьких. Хорошо выражены отпечатки двух мантийных каналов на обеих створках. Акротретиды появляются в раннем кембрии, достигают расцвета в позднем кембрии, ордовике и силуре, затем число родов резко сокращается; в настоящее время известно 3-4 рода (рис. 235, 4-5).

Объем этого отряда еще недостаточно определен, так как степень изученности его невелика. Одни исследователи (Rowell, 1965) рассматривают их в составе двух подотрядов: акротретидин и краниидин, другие (Горянский, 1960) разделяют их на три самостоятельных отряда: акротретид, сифонотретид и краниид. В настоящем учебнике кранииды рассматриваются в качестве самостоятельного отряда, а сифонотретиды включены в отряд акротретид.

Отряд Craniida. Кранииды (гр. cranion - череп). Раковина известковая, неравностворчатая, пористая, трехслойная, брахиальная створка обычно коническая, педальная субконическая или выпуклая, состоит из органического периострака и одного известкового слоя. На внутренней поверхности отчетливы отпечатки двух пар аддукторов, двух пар косых мускулов и двух разветвленных мантийных каналов. Ножка отсутствует. Кранииды ведут прикрепленный образ жизни, прирастая педальной створкой. Для прочного смыкания створок вдоль внешнего края развита широкая площадка - лимб. Кранииды появляются в раннем ордовике и существуют до наших дней. В состав отряда включают 15 родов (рис. 235, 3).

Отряд Obolellida. Оболеллиды (гр. obolos - маленькая монета). Отряд объединяет небольшое количество раннепалеозойских беззамковых брахиопод, имеющих известковую двояковыпуклую раковину, округленную или овальную; у одних ножка выходит между створками, у других - через отверстие в педальной створке. На внешней поверхности хорошо выражены линии нарастания и радиальные струйки. Внутри, у заднего края брахиальной створки, развита платформа и две пары мантийных каналов. Кембрий - силур. Около 10 родов (рис. 236, 1-2).

Отряд Paterinida. Патериниды (лат. patera - блюдце) объединяют беззамковых брахиопод, имеющих фосфатную раковину округленного или эллиптического очертания; в педальной створке треугольное отверстие (дельтирий) для выхода ножки, прикрытое одной пластинкой (псевдодельтидием). В брахиальной створке имеется треугольное отверстие (нототирий), частично прикрытое одной пластинкой (гомеохилидием). Камбрий - ордовик. Около 10 родов (рис. 236, 3).

Отряд Kutorginida. Куторгиниды (в честь С. С. Куторги, геолога и палеонтолога, профессора Петербургского университета) объединяют три раннекембрийских рода, имеющих известковую раковину небольших размеров с дельтирием на педальной створке и нототирием на брахиальной; оба отверстия прикрыты соответствующими пластинками (рис. 236, 4). По два основных канала васкулярной системы в каждой створке, похожих на каналы остальных беззамковых брахиопод (род Rustella, как показали новые исследования, возможно, является синонимом рода Kutorgina и не может служить основой для отряда рустеллида). Систематическое положение отряда остается недостаточно ясным. Он занимает промежуточное положение между беззамковыми и замковыми брахиоподами, по строению раковины стоит ближе к последним.

Рис. 236. Отряды Obolellida (1-2), Paterinida (3) и Kutorginida (4): 1 - Obolella (ранний кембрий): 1а, б - педальная створка, 1в - брахиальная створка изнутри; 2 - Trimerella (силур), педальная створка изнутри; 3а-в - Paterina (кембрий), 3а, б - общий вид, 3в - педальная створка; 4 - Kutorgina (ранний кембрий): 4а - педальная створка снаружи, 4б - вид сбоку; бс - брахиальная створка, пс - педальная створка

История развития и экология беззамковых брахиопод. В раннем кембрии уже известны представители четырех отрядов: Paterinida, Obolellida, Acrotretida и Lingulida и проблематичного отряда Kutorginida. Представители первого отряда, имеющие в отличие от трех остальных отрядов известковую раковину, вымирают в среднем ордовике. Второй отряд, хотя и имеет фосфатную раковину, но по типу строения и отпечатков мускулов резко отличается от всех остальных беззамковых брахиопод. Он вымирает в силуре. Представители двух других отрядов имели ножку, выходившую через отверстие в педальной створке, и вели прикрепленный образ жизни. Акротретиды представлены в кембрии 5 семействами, из которых одно было развито в раннем кембрии, два появились в позднем, а два существовали в течение всего кембрия. Лингулиды были представлены в кембрии одним семейством (Obolidae), Ордовик и силур можно рассматривать как период расцвета лингулид и акротретид. В то же время в ордовике появляются первые кранииды и тримереллиды (группа, условно отнесенная к оболеллидам). Кранииды и тримереллиды вели прирастающий образ жизни, прикрепляясь педальной створкой к подводным предметам. В силуре роль беззамковых брахиопод в бентосе остается довольно существенной, но в девоне она значительно уменьшается. В дальнейшем продолжают существовать представители только трех отрядов: акротретид, краниид и лингулид, которые доживают до наших дней.