НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

Класс Inarticulata. Инартикуляты, или беззамковые брахиоподы

Общая характеристика. К классу инартикулят (лат. in - отрицание, articulatus - сочлененный), или Ecardines, относятся наиболее примитивные брахиоподы (около 130 родов), имеющие хитиново-фосфатную, реже известковую, раковину, пористую или непористую. Соединение створок осуществляется сложной системой мускулов; замковое сочленение отсутствует. Лофофор не имеет известковых поддержек. Желудок переходит в длинную сквозную кишку, которая открывается в мантийной полости анальным отверстием. Ножка образуется брюшной лопастью мантии и проходит между створками по специальному желобку в педальной створке или на взрослой стадии отсутствует. "Личинка" ведет планктонный образ жизни, обладая почти всеми чертами взрослой формы; взрослые инартикуляты ведут бентосный прикрепленный или зарывающийся образ жизни. Известны с кембрия доныне.

Строение мягкого тела. Мантия состоит из двух частей: вентральной и дорзальной, выстилающих полость раковины. Тонкая перегородка отделяет большую мантийную полость от висцеральной, в первой расположен лофофор, ко второй приурочены основные внутренние органы. В перегородке имеется щелевидный рот, ведущий в короткий пищевод, который переходит в желудок, состоящий из передней и задней частей. Над ртом лежит особый вырост тела - эпистом. В желудок впадают протоки пищеварительной железы (2-4). От желудка тянется тонкая петлеобразно изогнутая кишка, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость. Полость тела пересекается большим числом мезентериев, поддерживающих пищеварительный тракт. Для закрывания и открывания створок существует сложная система мускулов, среди которых выделяются пара центральных и пара умбональных, или примакушечных, и четыре пары косо направленных мускулов (рис. 232). В мантийной полости расположен лофофор, состоящий из двух ветвей; лофофор имеет форму трубки, вдоль которой проходит пищевой желобок, окаймленный парой валиков; на одном валике сидят в один или два ряда щупальца; на другом, более узком, имеющем вид губы, расположены реснички. Внутри лофофора находятся два неравных канала, заполненных целомической жидкостью. Щупальца создают ток воды, с которым приносятся вода и пищевые частицы. Движением ресничек мантии создается выводной ток воды.

Нервная система состоит из кольца вокруг пищевода с подглоточным ганглием, от которого отходят нервные стволы, идущие в мантию, лофофоры, ножку и другие части тела. Кровеносная система развита слабо, она не замкнутая, состоит из сердца, сосудов и лакун. От небольшого пульсирующего пузырька - сердца отходит спинной канал, идущий в лофофор, который, разветвляясь, образует сосуды в брюшной и спинной складках мантии. Кровь бесцветная. Целом сохраняет свое трехчленистое строение; целомической жидкостью заполнены эпистом (первый отдел целома - процель), большой и малый каналы лофофора, полость тела вокруг пищевода (второй отдел целома - мезоцель), полость в ножке лопасти мантии (третий отдел - метацель), образующие мантийные синусы, с которыми связаны половые железы. Органы выделения в виде одной пары метанефридиев служат не только для выделения, но и для выведения половых клеток. В целомической жидкости имеются различные клетки: амебоцисты, гемэритрин с красным дыхательным пигментом, близкий к гемоглобину позвоночных. Брахиоподы раздельнополы. Половой диморфизм не выражен; оплодотворение происходит вне тела матери, в воде. Весь эмбриогенез (изучен у современных лингул) протекает в яйцевых оболочках; здесь идет формирование мантии, ресничек вдоль ее края, лофофора с щупальцами, раковинки, ножки, всех внутренних органов (рис. 232, 6). Ножка развивается у заднего конца вентральной части мантии и вначале лежит внутри двух тонких хитиновых створок. Щупальца лофофора вначале расположены так же, как у личинки актинотрохи (мшанки), а затем их положение изменяется. Из яйцевых оболочек выходит "личинка", внешне похожая на своих родителей (скорее ее можно сравнивать с нимфой насекомых), и поэтому ее нельзя называть личинкой, скорее можно говорить о прямом развитии. "Личинка" ведет вначале планктонный образ жизни, плавая с помощью ресничек лофофора, которые периодически высовываются наружу при открывании створок. После оседания на дно ножка молодой лингулы выходит между створками и выделяет желатинообразное вещество, твердеющее в воде, прикрепляя молодую особь к субстрату.

Рис. 232. Класс Inarticulata: 1-2 - система мускулов у Lingula; 3-4 - система мантийных каналов у: 3 - Lingula, 4 - Crania; 5 - педальная створка Trimeriella; 6 - личинка Lingula, педальная створка изнутри; бс - брахиальная створка, ж - желудок, к - кишка, н - ножка, нф - нефридии, пл - платформа, пс - педальная створка, см - система мускулов, ф - филоменты, щ - щетинки, э - эпистом
Рис. 232. Класс Inarticulata: 1-2 - система мускулов у Lingula; 3-4 - система мантийных каналов у: 3 - Lingula, 4 - Crania; 5 - педальная створка Trimeriella; 6 - личинка Lingula, педальная створка изнутри; бс - брахиальная створка, ж - желудок, к - кишка, н - ножка, нф - нефридии, пл - платформа, пс - педальная створка, см - система мускулов, ф - филоменты, щ - щетинки, э - эпистом

Строение раковины. Раковина органически-фосфатная или известковая, снаружи покрытая периостраком. Органически-фосфатная раковина состоит преимущественно из фосфата кальция (у лингулид от 74 до 94%); органическое вещество представлено хитином и протеином. Органическое и неорганическое вещество образует тонкие слои (рис. 233), лежащие параллельно поверхности раковины; они формируются передним краем мантии. Периострак построен из чередования прослоек хитина и протеина и по своей структуре напоминает кутикулу насекомых. Известковая раковина построена из карбоната кальция (около 88%). У краниид кроме периострака, в состав которого входит преимущественно протеин, а не хитин, различают еще два слоя: тонкий пористый наружный и внутренний пластинчатый, обычно довольно толстый, построенный из известковых фибр и органической основы. Оба слоя более хорошо выражены в брахиальной створке.

Рис. 233. Схема строения раковины инартикулят: 1 - Crania (совр.): 1а - продольный разрез, 1б, в - строение брахиальной створки, 1г - участок места прикрепления аддуктора, 1д - краевая часть брахиальной створки, 1е - часть мантии и педальной створки; 2 - Lingula (совр.), строение стенки раковины: 2а - поперечный и 2б - продольный разрезы; 3-4 - схема строения стенки раковины представителей Kutorginida (3) и Obolellida (4); бс - брахиальная створка, вс - внутренний слой, вэ - внутренний эпителий, к - каналы, мз - мускул-замыкатель, не - наружный слой, нэ - наружный эпителий, ос - органический слой, пер - периострак, пс - педальная створка, сб - субстрат, ст - соединительная ткань, фс - фосфатный слой, хс - хитиновый слой
Рис. 233. Схема строения раковины инартикулят: 1 - Crania (совр.): 1а - продольный разрез, 1б, в - строение брахиальной створки, 1г - участок места прикрепления аддуктора, 1д - краевая часть брахиальной створки, 1е - часть мантии и педальной створки; 2 - Lingula (совр.), строение стенки раковины: 2а - поперечный и 2б - продольный разрезы; 3-4 - схема строения стенки раковины представителей Kutorginida (3) и Obolellida (4); бс - брахиальная створка, вс - внутренний слой, вэ - внутренний эпителий, к - каналы, мз - мускул-замыкатель, не - наружный слой, нэ - наружный эпителий, ос - органический слой, пер - периострак, пс - педальная створка, сб - субстрат, ст - соединительная ткань, фс - фосфатный слой, хс - хитиновый слой

Первичная раковина, или протегул, возникшая в эмбриональной стадии, часто сохраняется у ископаемых форм. Дальнейший рост раковины может происходить по-разному; у одних новые части раковины образуются вокруг протегула концентрическими полосами (голопериферический рост), в этом случае возникает створка конической формы и протегул оказывается на ее вершине (у дисцинид); у других раковинное вещество образуется по бокам и особенно интенсивно у переднего края (гемипериферический рост), при этом раковина приобретает лопатовидную удлиненную форму (лингулиды, рис. 234, 3) протегул располагается на заднем конце раковины; у третьих, обладающих так называемым миксопериферическим ростом, новое раковинное вещество отлагается так же, как у первых (т. е. голопериферически), но задний край наклонен вперед (рис. 234, 2), образуя поверхность, называемую палинтропом; раковина приобретает неправильно-коническую форму. Форма раковин, таким образом, у беззамковых брахиопод зависит от способа роста; она может быть округленной удлиненно-овальной, лопатовидной, конической.

Рис. 234. Типы роста раковин: 1а, б - голопериферический (Orbiculoidea), 2а, б - миксопериферический (Apsotreta), 3а, б - гемипериферический (Lingula)
Рис. 234. Типы роста раковин: 1а, б - голопериферический (Orbiculoidea), 2а, б - миксопериферический (Apsotreta), 3а, б - гемипериферический (Lingula)

Внутреннее строение. Створки у беззамковых брахиопод сочленяются при помощи системы мускулов, число которых непостоянно у разных групп. В местах прикрепления мускулов образуются мускульные отпечатки; здесь эпителий мантии внутриклеточно выделяет раковинное вещество. На внутренней поверхности раковин бывают видны отпечатки, двух пар аддукторов, расположенных симметрично относительно медиальной линии, в том числе одной пары около внутренней стенки,, другой около макушки, и отпечатки косых мускулов, различных у разных групп: четырех пар у лингулид, трех у дисцинид, двух у краниид. (рис. 232, 1). К их функции относится помощь аддукторам при открывании и закрывании створок и при относительном боковом или продольном их смещении. У одной группы вымерших инартикулят (тримереллид) для прикрепления мускулов были развиты особые платформы, сплошные или с полостью внутри, образуемые за счет внешнего эпителия. Замочное сочленение между створками отсутствует, поэтому инартикулят еще называют беззамковыми (Ecardines, лат. e - означает отрицание, cardo - крюк двери).

В области, где расположена мантийная полость, часто видны отпечатки мантийных каналов; на брюшной створке видна одна пара основных каналов, на спинной - две пары; от них обычно отходят боковые ветви (рис. 232, 3-4). У краниид с ними связаны гонады, у остальных беззамковых брахиопод эти каналы заполнены целомической жидкостью.

Основы систематики и классификация. На основании строения и формы раковины, характера ножки, класс беззамковых брахиопод разделен на пять отрядов: Lingulida (кембрий - ныне), Acrotretida (кембрий - ныне), Craniida (ордовик - ныне), Obolellida (ранний и средний; кембрий), Paterinida (ранний кембрий - средний ордовик). В качестве отряда неясного систематического положения выделяется Kutorginida (кембрий - ранний ордовик).

Отряд Lingulida. Лингулиды (лат. lingula - язычок). Раковина хитиново-фосфатная, округленная или удлиненно-овальная, равностворчатая, слабо выпуклая. Поверхность гладкая, с концентрическими линиями нарастания (гемипериферический рост). Ножка проходит между створками, часто по желобку в педальной створке; она в несколько раз длиннее раковины; с помощью своей мускулистой ножки лингулиды выкапывают в илистом осадке глубокие норки и сидят в них, выставив наружу передний край раковины. В случае опасности лингулиды втягивают раковину внутрь норки. Некоторые лингулиды прикрепляются в мягком осадке своей ножкой как якорем, выделяя на ее дистальном конце клейкое вещество. Современные лингулиды приспособились к жизни в зоне литорали, в солоноватых и опресненных водах эстуариев. Лингулиды появляются в раннем кембрии, достигают расцвета в ордовике и доживают до наших дней (2 рода). В состав отряда включают около 50 родов (рис. 235, 1-2). Надсемейство Trimerellacea, относимое многими исследователями к этому отряду, перенесено в отряд оболеллид.

Рис. 235. Отряды Lingulida (1-2), Craniida (3) и Acrotretida (4-5): 1 - Lingula (силур - ныне) в прижизненном положении; 2 - Obolus (средний кембрий - ранний ордовик): 2а, б - педальная створка снаружи и изнутри, 2в - брахиальная створка изнутри; 3 - Crania (мел - ныне): 3а - брахиальная створка снаружи, 3б - педальная створка изнутри, 3в - прижизненное положение; 4 - Acrotreta (ордовик): 4а, б - педальная створка изнутри и сбоку, 4в - брахиальная створка; 5 - Discinisca (юра - ныне): 5а - вид сбоку, 5б - педальная створка снаружи; жн - желобок для ножки, лб - лимб, ом - отпечатки мускулов, ос - отпечатки основных мантийных каналов
Рис. 235. Отряды Lingulida (1-2), Craniida (3) и Acrotretida (4-5): 1 - Lingula (силур - ныне) в прижизненном положении; 2 - Obolus (средний кембрий - ранний ордовик): 2а, б - педальная створка снаружи и изнутри, 2в - брахиальная створка изнутри; 3 - Crania (мел - ныне): 3а - брахиальная створка снаружи, 3б - педальная створка изнутри, 3в - прижизненное положение; 4 - Acrotreta (ордовик): 4а, б - педальная створка изнутри и сбоку, 4в - брахиальная створка; 5 - Discinisca (юра - ныне): 5а - вид сбоку, 5б - педальная створка снаружи; жн - желобок для ножки, лб - лимб, ом - отпечатки мускулов, ос - отпечатки основных мантийных каналов

Отряд Acrolretida. Акротретиды (гр. akron - вершина, tretos - продырявленный). Раковина хитиново-фосфатная, округленная; одна из створок (коническая, рост створок голопериферический или миксопериферический. Отверстие для ножки (форамен) округлое или треугольное, расположено позади макушки. Брахиальная створка имеет срединную септу, два крупных (мускульных отпечатка и два маленьких. Хорошо выражены отпечатки двух мантийных каналов на обеих створках. Акротретиды появляются в раннем кембрии, достигают расцвета в позднем кембрии, ордовике и силуре, затем число родов резко сокращается; в настоящее время известно 3-4 рода (рис. 235, 4-5).

Объем этого отряда еще недостаточно определен, так как степень изученности его невелика. Одни исследователи (Rowell, 1965) рассматривают их в составе двух подотрядов: акротретидин и краниидин, другие (Горянский, 1960) разделяют их на три самостоятельных отряда: акротретид, сифонотретид и краниид. В настоящем учебнике кранииды рассматриваются в качестве самостоятельного отряда, а сифонотретиды включены в отряд акротретид.

Отряд Craniida. Кранииды (гр. cranion - череп). Раковина известковая, неравностворчатая, пористая, трехслойная, брахиальная створка обычно коническая, педальная субконическая или выпуклая, состоит из органического периострака и одного известкового слоя. На внутренней поверхности отчетливы отпечатки двух пар аддукторов, двух пар косых мускулов и двух разветвленных мантийных каналов. Ножка отсутствует. Кранииды ведут прикрепленный образ жизни, прирастая педальной створкой. Для прочного смыкания створок вдоль внешнего края развита широкая площадка - лимб. Кранииды появляются в раннем ордовике и существуют до наших дней. В состав отряда включают 15 родов (рис. 235, 3).

Отряд Obolellida. Оболеллиды (гр. obolos - маленькая монета). Отряд объединяет небольшое количество раннепалеозойских беззамковых брахиопод, имеющих известковую двояковыпуклую раковину, округленную или овальную; у одних ножка выходит между створками, у других - через отверстие в педальной створке. На внешней поверхности хорошо выражены линии нарастания и радиальные струйки. Внутри, у заднего края брахиальной створки, развита платформа и две пары мантийных каналов. Кембрий - силур. Около 10 родов (рис. 236, 1-2).

Отряд Paterinida. Патериниды (лат. patera - блюдце) объединяют беззамковых брахиопод, имеющих фосфатную раковину округленного или эллиптического очертания; в педальной створке треугольное отверстие (дельтирий) для выхода ножки, прикрытое одной пластинкой (псевдодельтидием). В брахиальной створке имеется треугольное отверстие (нототирий), частично прикрытое одной пластинкой (гомеохилидием). Камбрий - ордовик. Около 10 родов (рис. 236, 3).

Отряд Kutorginida. Куторгиниды (в честь С. С. Куторги, геолога и палеонтолога, профессора Петербургского университета) объединяют три раннекембрийских рода, имеющих известковую раковину небольших размеров с дельтирием на педальной створке и нототирием на брахиальной; оба отверстия прикрыты соответствующими пластинками (рис. 236, 4). По два основных канала васкулярной системы в каждой створке, похожих на каналы остальных беззамковых брахиопод (род Rustella, как показали новые исследования, возможно, является синонимом рода Kutorgina и не может служить основой для отряда рустеллида). Систематическое положение отряда остается недостаточно ясным. Он занимает промежуточное положение между беззамковыми и замковыми брахиоподами, по строению раковины стоит ближе к последним.

Рис. 236. Отряды Obolellida (1-2), Paterinida (3) и Kutorginida (4): 1 - Obolella (ранний кембрий): 1а, б - педальная створка, 1в - брахиальная створка изнутри; 2 - Trimerella (силур), педальная створка изнутри; 3а-в - Paterina (кембрий), 3а, б - общий вид, 3в - педальная створка; 4 - Kutorgina (ранний кембрий): 4а - педальная створка снаружи, 4б - вид сбоку; бс - брахиальная створка, пс - педальная створка
Рис. 236. Отряды Obolellida (1-2), Paterinida (3) и Kutorginida (4): 1 - Obolella (ранний кембрий): 1а, б - педальная створка, 1в - брахиальная створка изнутри; 2 - Trimerella (силур), педальная створка изнутри; 3а-в - Paterina (кембрий), 3а, б - общий вид, 3в - педальная створка; 4 - Kutorgina (ранний кембрий): 4а - педальная створка снаружи, 4б - вид сбоку; бс - брахиальная створка, пс - педальная створка

История развития и экология беззамковых брахиопод. В раннем кембрии уже известны представители четырех отрядов: Paterinida, Obolellida, Acrotretida и Lingulida и проблематичного отряда Kutorginida. Представители первого отряда, имеющие в отличие от трех остальных отрядов известковую раковину, вымирают в среднем ордовике. Второй отряд, хотя и имеет фосфатную раковину, но по типу строения и отпечатков мускулов резко отличается от всех остальных беззамковых брахиопод. Он вымирает в силуре. Представители двух других отрядов имели ножку, выходившую через отверстие в педальной створке, и вели прикрепленный образ жизни. Акротретиды представлены в кембрии 5 семействами, из которых одно было развито в раннем кембрии, два появились в позднем, а два существовали в течение всего кембрия. Лингулиды были представлены в кембрии одним семейством (Obolidae), Ордовик и силур можно рассматривать как период расцвета лингулид и акротретид. В то же время в ордовике появляются первые кранииды и тримереллиды (группа, условно отнесенная к оболеллидам). Кранииды и тримереллиды вели прирастающий образ жизни, прикрепляясь педальной створкой к подводным предметам. В силуре роль беззамковых брахиопод в бентосе остается довольно существенной, но в девоне она значительно уменьшается. В дальнейшем продолжают существовать представители только трех отрядов: акротретид, краниид и лингулид, которые доживают до наших дней.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100