Класс Articulata. Артикуляты, или замковые брахиоподы

Общая характеристика. К классу артикулят, или замковых брахиопод (Testicardines), относится около 1700 родов. Раковина известковая, створки соединяются системой мускулов: аддукторов и дидукторов. Замок состоит из двух зубов, развитых в педальной створке, и двух ямок в брахиальной створке. Зубы поддерживаются зубными пластинками. Лофофор у части форм имеет известковые ручные поддержки в виде крючков, петли или спирали. Пищеварительный тракт заканчивается слепо. Личинка состоит из трёх отделов. Развитие с метаморфозом. Ножка развивается за счет хвостового отдела; лопасти мантии формируют две известковые створки. Для выхода ножки имеется дельтирий или форамен. Взрослые артикуляты ведут бентосный образ жизни. Известны с кембрия доныне.

Строение мягкого тела. Внутренний эпителий мантии образует срединную перегородку, отделяющую висцеральную полость от мантийной. Узкий щелевидный рот ведет в относительно длинную глотку и пищевод, переходящий в небольшой желудочек; от него отходит короткий кишечник, с заостренным или вздутым концом, заканчивающимся слепо. В. желудок впадают обычно четыре пищеварительные железы, как у лингулид. Органы выделения - метанефридии - имеют вид длинных трубок конической формы, которые открываются в мантийную полость и выводят в нее не только продукты обмена, но и половые клетки. Подобно инартикулятам целомическая жидкость у артикулят заполняет каналы лофофора, мантийные синусы, висцеральную полость, но в отличие от первых не проникает в ножку. В каждой лопасти мантии имеется одна или две пары основных мантийных каналов, от которых в стороны отходят тонкие ветви; характер ветвления мантийных каналов используется в целях систематики.

У артикулят имеется постоянное число, мускулов: одна пара аддукторов, или мускулов-замыкателей, и одна пара дидукторов, или мускулов-отмыкателей (рис. 237). Аддукторы прикрепляются около середины педальной створки, отсюда они, раздваиваясь, идут к брахиальной створке, образуя на ней четыре отпечатка. Дидукторы прикрепляются одним концом к брахиальной створке, к ее краю или замочному отростку, а другим концам к педальной створке по краям аддукторов. Кроме аддукторов и дидукторов имеются ножные мускулы, которые обеспечивают незначительное движение раковины - повороты ее вокруг, оси, наклон к субстрату, втягивание ножки внутрь раковины и ее обратное выталкивание.

Рис. 237. Схема расположения и взаимодействия мускулов у современной замковой брахиоподы (Magellartia): 1а - общий вид, 1б - фрагмент брюшной створки (вид изнутри); 2а - закрытые створки, 2б - открытые створки; бс - брахиальная створка, зб - зубы, зо - замочный отросток, мз - мускул-замыкатель и его отпечатки на раковине, мн - мускулы ножки, мо - мускул-отмыкатель и его отпечатки на раковине, н - ножка, пс - педальная створка, ра - ручной аппарат в виде петли

Лофофор расположен около рта, прикреплен к брахиальной лопасти мантии и внутренней стенке. В онтогенезе лофофор проходит несколько стадий: вначале он окружает рот и эпистом над ним (или брахиальную губу) в виде венчика щупалец (трохолофусная стадия), затем срединной септой он разделяется на две ветви (схизолофусная стадия), или две руки; позднее у ринхонеллид развиваются две спирали (спиролофусная стадия), а у терабратулид ветви вытягиваются в длинные петли, которые закручиваются на концах в спирали, лежащие в плоскости симметрии (зиголофусная стадия). Развитие завершается плектолофусной стадией - образованием двух петель у теребратулид.

У многих артикулят лофофор поддерживается известковым ручным аппаратом, строение которого будет рассмотрено ниже.

Нервная система артикулят состоит из двух ганглиев: надглоточного и подглоточного, соединенных окологлоточным кольцом. Ганглии иннервируют лофофор, лопасти мантии, мускулы, ножку и другие части тела.

Кровеносная система изучена слабо; предполагается, что она в отличие от инартикулят замкнутая. Трехчленный характер целома не выражен. Целомической жидкостью заполнены полость висцерального мешка, каналы лофофора, полости в брюшной и спинной лопастях мантии.

Артикуляты размножаются половым путем. В процессе эмбриогенеза целом возникает энтероцельным путем, как у всех вторичноротых, а бластопор зародыша переходит в ротовое отверстие, как у первичноротых. Из яйцевых оболочек выходит трехчленистая личинка с головным, туловищным и хвостовым отделами; головной отдел покрыт ресничками, круговая складка туловищного отдела образует лопасти мантии (рис. 238). У личинки нет ни щупалец, ни ротового отверстия. После оседания личинки на. дно и прикрепления, ее хвостовым сегментом к подводным предметам она испытывает глубокий метаморфоз, при котором; лопасти мантии поворачиваются на 180°, охватывая головной и туловищный отделы; за счет хвостового сегмента развивается ножка; эпителий лопастей мантии выделяет известковую раковину, развивается лофофор с щупальцами, открывается ротовое отверстие, развиваются все внутренние органы и мускулы.

Рис. 238. Схема эмбрионального развития современной замковой брахиоподы (а - общий вид, б - в разрезе): 1 - свободноплавающая личинка; 2 - стадия прикрепившейся личинки; 3 - молодая брахиопода с первичной раковиной; бл - брюшная лопасть мантии, бс - брахиальная створка, гс - головной сегмент, зк - замочный край раковины, мр - место закладки створок раковины, н - ножка, пс - педальная створка, сл - спинная лопасть мантии, г - туловищный сегмент, х - хвостовой сегмент

Строение раковины. Раковина состоит из двух неравных створок, обычно двусторонне-симметричных, с плоскостью симметрии, проходящей посредине (рис. 239). Более крупная створка с отверстием для выхода ножки называется педальной (гр. pous, род. podos - нога), или вентральной, вторая створка меньших размеров, к которой изнутри прикреплен лофофор, или ручной аппарат, называется брахиальной (гр. brachion - плечо, рука), или дорзальной. В каждой створке имеется макушка - наиболее выпуклая часть створки и в то же время наиболее старая. Периферические части створок называют краями: передним и боковыми; примакушечная часть является задней, или замочной; вдоль заднего края в брюшной створке расположены два зуба, входящие в зубные ямки спинной створки (отсюда второе название класса - Testicardines, или замковые брахиоподы (лат. testa - раковина, cardo - крюк двери). Зубы создают жесткое соединение для двух створок. Передний, или лобный, край является противоположной частью раковины, при жизни брахиоподы он ориентирован вверх; при раскрывании створок через передний край поступает пища в желобки лофофоров. Вдоль переднего края осуществляется основ ной рост раковины. Передний и задний края соединяются боковыми краями.

Рис. 239. Внутреннее строение раковин: 1 - схема замкового сочленения створок; 2 - внутреннее строение педальной створки Choristites; 3 - то же Magellania; ар - арея, бс - брахиальная створка, г - генитальные отпечатки, др - дельтирий, дп - дельтидиальные пластинки, зб - зубы, зп - зубные пластинки, зч - зубчики, зя - зубные ямки, м - мускульное поле, мз - отпечатки мускулов-замыкателей, мн - то же мускулов ножки, мо - то же мускулов-отмыкателей, пс - педальная створка, ф - форамен, я - ямки для зубчиков

Раковины всех артикулят известковые состоящие из карбоната кальция (от 94,6 до 98,6%) с небольшой примесью карбоната магния, окиси алюминия, органического вещества. Поверхность раковин всех артикулят покрыта тонким органическим слоем - периостраком, состоящим из протеина, без хитина; в состав протеина входят: аргинин, глицин и другие аминокислоты. Периострак образуется в складке мантии (рис. 240). Под органическим слоем выделяются два известковых слоя: наружный первичный и внутренний вторичный. Наружный состоит из призматических кристаллов кальцита, ориентированных перпендикулярно наружной поверхности. Непосредственно за клетками, строящими первичный слой расположены клетки, выделяющие вторичный слой, состоящий из тонких фибр кальцита, ориентированных под небольшим углом, к кристаллам первичного слоя. Каждый кристалл окружен тонкой органической. оболочкой, поскольку его образование происходит внутриклеточно. Толщина вторичного слоя очень различна и достигает наибольшей величины в задней части раковины.

Рис. 240. Схема строения раковин артикулят: 1-7 - отряд Terebratulida: 1а - передний край мантии и раковины, 1б - строение верхней части канала, 1в - Podichnus - след прикрепления ножки брахиоподы к ростру белемнита (X25); 2-7 - типы ножек у современных: 2 - Cryptopora, 3 - Gwynia, 4 - Clindonophora incerta, 5 - Macandrevia, 6 - Eucalathis, 7 - Clindonophora chuni; 8 - отряд Rhynchonellida: 8а - передний край мантии и раковины, 8б - схема строения стенки; 9 - ложнопористая стенка; 10 - строение стенки (отр. Strophomenida); гз - генеративная зона, лп - ложные поры (талеолы), мпс - мукополисахарид, ом - органическая мембрана; остальные обозначения см. рис. 233

Различают три типа строения раковины: сплошное, пористое и ложнопористое. В первом случае оба известковых слоя сплошные, во втором случае стенка раковины пронизана тонкими канальцами, имеющими конусовидную форму; они открываются наружу порами (рис. 240, 1) и характерны для некоторых групп артикулят (в частности, теребратулид). Возникновение канальцев связано с образованием у переднего края мантии отростков эпителиального слоя. Ложнопористые раковины содержат во вторичном слое особые стерженьки - талеолы, около которых происходит резкий изгиб известковых слойков; на внутренней поверхности раковины талеолам соответствуют небольшие бугорки или ямки, создающие ложное впечатление пористости (рис. 240, 9).

Форма раковины. Наиболее распространенная форма раковины - двояковыпуклая, причем педальная створка всегда крупнее брахиальной и отличается более выпуклой макушкой (рис. 241). Различают также: плоско-выпуклые, выпукло-плоские, вогнуто-выпуклые, выпукло-вогнутые, при этом первое слово указывает на изгиб брахиальной створки, а второе - на изгиб педальной. При выпуклой педальной створке брахиальная может быть выпуклой, плоской или вогнутой и, наоборот, при выпуклой брахиальной створке педальная может быть выпуклой, плоской или вогнутой. Передний край створок может иметь глубокие складки, идущие почти от макушки. Срединное продольное углубление от макушки к переднему краю в педальной створке называется синусом, соответствующее ему срединное возвышение на брахиальной створке носит название седла. Синус может быть осложнен, вторичными складками. У прирастающих артикулят педальная створка может иметь форму бокала, напоминая кубок одиночного коралла, а брахиальная - форму невысокой вогнутой или плоской крышки. У некоторых палеозойских брахиопод передние части створок вытягиваются, образуя так называемый шлейф.

Размеры раковин брахиопод очень различны: от 0,1 до 40 см в длину, однако преобладают размеры 3-7 см.

У многих артикулят под макушкой развита площадка - арея; она бывает как на педальной, так и на брахиальной створках, но чаще на первой. На арее, под макушкой, имеется треугольное отверстие - дельтирий (А - буква греческого алфавита в виде треугольника, thyra - дверь), служащее для выхода ножки. Подобное отверстие на спинной створке носит название нототирий (гр. notos - спина). Дельтирий может прикрываться одной или двумя пластинками, уменьшающими размеры отверстия. Две пластинки, прикрывающие дельтирий, образуют вокруг ножки отверстие круглой формы - форамен. Нототирий прикрывается только одной пластинкой - хилидием (рис. 241, 6).

Рис. 241. Форма раковин (1-6, 10) и типы роста (7-9): 1 - двояковыпуклая, 2 - плоско-выпуклая, 3 - выпукло-плоская, 4 - вогнуто-выпуклая, 5 - обратно-изогнутая; 6 - схема замочного края с двумя ареями на створках; 7 а, б - голопериферический (Plesiomys); 8а, б - миксопериферический (Dinorthis); 9а, б - гемипериферический (Productus); 10 - бокаловидная педальная створка Prorichthofenia; ар - арея, бс - брахиальная створка, др - дельтирий, закрытый дельтидием, кв - корневые выросты, н - нототирий, закрытый хилидием, пс - педальная створка

Скульптура (рис. 242). Поверхность раковины редко бывает гладкой; на ней наблюдаются линии нарастания и разнообразные элементы скульптуры: радиальные и концентрические. Различают макро- и микроскульптуру; последняя различима только при увеличениях. Радиальная скульптура представлена ребрами, складками. Ребра образуются на переднем крае створок, благодаря мелкой складчатости лопастей мантии. Ребра имеют различное очертание - округленное, треугольное; расстояния между ребрами и межреберными промежутками бывают различными. Возникновение ребер, возможно, связано с наличием щетинок вдоль лобного края мантии. Кроме ребер бывают развиты крупные складки - сравнительно широкие изгибы створок. Ребра значительно увеличивают прочность раковины, не утяжеляя ее, препятствуют боковому смещению створок. Концентрическая скульптура представлена линиями нарастания и поперечными морщинами, возникающими вследствие прерывистого и неравномерного роста раковины. Кроме этих видов скульптуры на раковинах артикулят можно встретить различные бугорки, иглы и другие образования. Иглы - полые трубчатые выросты мантии, вокруг которых отлагались концентрические слои кальцита. Иглы бывают короткие конусовидные или длинные цилиндрические и достигают нескольких сантиметров в длину. Иглы расположены по всей поверхности раковины или приурочены только к определенным местам: вдоль кардинального края, в области ушек, только в брюшной створке (рис. 242, 2, 4).

Рис. 242. Типы скульптуры: 1 - Atrypa, справа раковина с сохранившимися концентрическими пластинами нарастания, слева - без них; 2 - Еchinoconchas, педальная створка с концентрическими полосами и многочисленными тонкими иглами; 3 - Leptaena, педальная створка с морщинами на висцеральной части; 4 - схема расположения крупных игл на педальной створке (отр. Productida)

Внутреннее строение. Сочленение двух створок у артикулят происходит с помощью двух зубов в брюшной створке, расположенных по краям дельтирия. Зубы представляют собой булавовидные выступы, часто с мелкими зубчиками или мелкими насечками. Они образуются: за счет деятельности внутреннего эпителия. Зубы входят в соответствующие ямки спинной створки, расположенные по бокам замочного отростка. Зубы обычно поддерживаются особыми зубными пластинками; они тянутся вдоль боковых краев дельтирия и могут опираться на дно створки. Зубные пластинки могут срастаться имеете обычно на некотором расстоянии от дна педальной створки и чаще всего поддерживаются срединной септой; иногда септа отсутствует и тогда зубные пластинки находятся в висячем положении или опираются на дно створки. Все эти структуры зубных пластинок называются спондилием.

Валики, ограничивающие зубные ямки спинной створки и сопровождающие их структуры, образуют кардиналий, который отличается большим разнообразием у разных родов. В центре кардиналия расположен замочный отросток, который служит местом прикрепления мускулов-отмыкателей (дидукторов). От замочного отростка дидукторы протягиваются к брюшной створке, раздваиваются и прикрепляются по краям мускулов-замыкателей. Отпечатки мускулов-замыкателей (аддукторов) расположены почти посередине каждой створки, образуя на дне педальной створки два отпечатка, а на дне брахиальной - четыре (см. рис. 237).

Важную роль для систематики артикулят имеет строение, структура связанных с лофофором. Различают несколько типов структур. У одних (продуктиды) лофофор не имел известкового скелета и прикреплялся ко дну брахиальной створки, оставляя брахиальные отпечатки. Простейшими структурами являются брахиофоры - известковые короткие выступы, расположенные в области кардиналия на внутреннем крае зубных ямок; основание лофофора опиралось на брахиофоры. Следующей стадией усложнения структур явилось развитие отростков брахиофоры получивших название крур. У современных форм круры соприкасаются по обе стороны рта с лофофором. Круры характерны для отряда ринхонеллид. У теребратулид с кардиналием связана известковая петля различной формы и размеров, которая служит для поддержания лофофора (рис. 243, 3, 4). Более сложной структурой является спиральный ручной аппарат, развитый у спириферид (рис. 243, 5-6): Он представляет собой ленты, свернутые в две спирали, вершины которых могут быть направлены, в разные стороны. По мере роста раковины петля и спирали резорбируются и выделяются вновь внутренним эпителием, но уже более крупных размеров. На внутренней поверхности обеих створок бывают видны отпечатки двух или двух, пар основных: мантийных каналов и их ответвлений. У большой группы палеозойских брахиопод - продуктид - эта система каналов до сих пор неизвестна. Около мускульного поля и каналов васкулярной системы наблюдаются так называемые генитальные отпечатки, представляющие следы прикрепления гонад (см. рис. 239, 2).

Рис. 243. Схема строения ручного аппарата и следы прикрепления лофофора: 1 - следы прикрепления лофофора у отр. Productida; 2 - известковые поддержки лофофора (брахиофоры) у отр. Orthida; 3 - простая и 4 - сложная петля у отр. Terebratulida; 5 - спиральный ручной аппарат у отр. Atrypida; 6 - то же у отр. Spiriferida; ар - арея, бо - брахиальные отпечатки (следы прикрепления лофофора), бр - брахиофоры, зо - замочный отросток, зя - зубные ямки, к - круры, ом - отпечатки мускулов, п - петля, с - срединная септа, сп - спиральные конусы, юо - югальный отросток

В спинной, реже в брюшной, створке имеется срединная септа, расположенная в плоскости симметрии раковины.

Основы систематики и классификация. На основании строения опорных элементов лофофора, характера отверстия для ножки и приуроченных к нему образований, особенностей структуры раковины и других признаков класс артикулят разделен на 8 отрядов: Orthida, Strophomenida, Productida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Atrypida, Terebratulida.

Отряд Orthida. Ортиды (гр. orthos - прямой). Наиболее древние артикуляты, появившиеся в раннем кембрии. Раковины обычно двояковыпуклые радиально-ребристые, реже плоско- или вогнуто-выпуклые. У первых представителей стенка сплошная, у ордовикских - пористая (энтелетации) и ложнопористая - (гонамбонитации). Обе створки несут ареи с дельтирием и нототирием. Отверстия для ножки открытые или прикрыты соответственно псевдодельтидием и хилидием. В вершине дельтидиальной пластинки может быть развит форамен для выхода маленькой ножки. В педальной створке два простых зуба, они поддерживаются зубными пластинками, которые иногда, срастаются, образуя ложкообразный спондилий. Замочный отросток брахиальной створки простой или лопастной, служил для прикрепления дидукторов. Зубные ямки ограничены валиками, от которых отходят брахиофоры, иногда несущие отростки для поддержки лофофора; последний, по-видимому, был схизолофусного и спиролофусного типов. Хорошо выражено мускульное поле на вентральной створке, к которому прикреплялись аддукторы и дидукторы. На обеих створках имеются отпечатки мантийных синусов и половых желез. Первые ортиды появляются в раннем кембрии (биллингселлиды), испытывают расцвет в ордовике (известно до 125 родов); в силуре число родов сокращается почти в три раза (около 45), до перми доживают представители только одного надсемейства (энтелетации), вымирающего в начале триаса. Всего в отряде насчитывается около 200 родов (рис. 244).

Рис. 244. Отряд Orthida: 1 - Orthis (ранний ордовик): 1а, 1в - педальная створка снаружи и изнутри, 1б - вид раковины сбоку; 2 - Clitambonites (ордовик): 2а - педальная и 2б - брахиальная створки изнутри, 2в, 2г - предполагаемое прижизненное положение на дне на более ранней (2в) и более поздней (2г) стадиях роста; ар - арея, др - дельтирий, дт - дельтидиальная пластинка, зб - зубы, зо - замочный отросток, зя - зубные ямки, н - ножка, сп - спондилий, ср - срединная септа

Отряд Strophomenida. Строфомениды (гр. strophus - согнутый, mene, род. menos - месяц). Раковины двояковыпуклые или вогнуто-выпуклые с длинным замочным краем. Обе створки имеют хорошо развитые, но низкие ареи. Дельтирий прикрыт псевдодельтидием, а нототирий - хилидием; последний часто крупнее первого и, вероятно, прикрывал место прикрепления дидукторов к замочному отростку. Зубы простые, часто с дополнительными зубчиками; поддерживаются иногда зубными пластинками. Крупные валики ограничивают зубные ямки; замочный отросток двухлопастной. У многих форм имеется апикальный форамен (в вершине псевдодельтидия). Ножка функционировала только на ранних стадиях онтогенеза, с возрастом она редуцировалась, отверстие зарастало известковым слоем, и взрослые строфомениды лежали свободно в осадке или цементировались макушкой к субстрату. Стенка раковины ложнопористая, реже сплошная. На брахиальной створке иногда развиты платформы для опоры лофофора. Строфомениды появляются в ордовике, достигают расцвета в ордовике и силуре, в девоне число родов сокращается и до триаса доживает только один род. Всего насчитывается около 180 родов (рис. 245). Включают два подотряда Strophomenina (ордовик - пермь, 150 родов) и Chonetina (ордовик - пермь, 30 родов).

Рис. 245. Отряд Strophomenida: 1 - Strophomena (ордовик): 1а - педальная створка, 1б - вид со стороны замочного края; 2 - Orthotetes (карбон), педальная створка; ар - арея, бс - брахиальная створка, др - дельтирий, пс - педальная створка

Отряд Productida. Продуктиды (лат. productus - удлиненный). Раковины вогнуто- или плоско-выпуклые, у прикрепленных - конической формы, причем педальная створка в форме бокала, брахиальная - в виде крышечки. У взрослых бывает развит шлейф - длинное продолжение переднего края обеих створок. Смычный край наиболее широкий, развиты ушки. У самых примитивных представителей на каждой створке были развиты ареи, дельтирий и нототирий, прикрытые псевдодельтидием и хилидием, в брюшной створке зубы с зубными пластинками. У большинства продуктид нет ни ареи, ни зубов; зубы замещаются мелкими зубчиками, развитыми вдоль смычного края. Раковины обычно ребристые и морщинистые, чаще всего покрыты иглами, среди которых одни служили для прикрепления, другие - для сохранения равновесия в осадке, третьи - для защиты от поселения личинок. Иглы обычно полые и могут достигать большой длины (до 25 см). На внутренней поверхности створок бывают также развиты мелкие иглы. На внутренней поверхности педальной створки почти всю среднюю часть раковины занимают мускульные отпечатки; аддукторы образуют два или четыре отпечатка, они расположены внутри или спереди от дидукторов; последние образуют два крупных отпечатка. На брахиальной створке хорошо выражен замочный, или кардинальный, отросток различных размеров и формы; к нему прикреплялись мускулы-дидукторы. В средней части проходит срединная септа, по обе стороны которой видны две пары отпечатков мускулов-аддукторов. Вокруг них расположены два спиральных изогнутых брахиальных валика, служивших для поддержки лофофора. Мантийные каналы сохраняются плохо, по-видимому, потому что на внутренней поверхности бывают развиты мелкие иглы. У прирастающих форм на дне конической раковины развиты горизонтальные пластинки - своеобразные днища, возникающие по мере роста раковины.

Продуктиды были очень широко распространены. Первые представители отряда известны из отложений раннего девона, они, вероятно, произошли от хонетид; в позднем девоне и особенно в раннем карбоне продуктиды становятся одной из самых распространенных групп артикулят, населяя моря всех континентов, достигая наиболее крупных размеров (Gigantoprodactus до 35 см). В позднем карбоне число родов уменьшается, но в перми вновь наблюдается широкое дивергентное развитие продуктид, появляются рихтгофениды, ведущие прикрепленный образ жизни. Большинство продуктид на взрослой стадии не имело ножки и свободно лежало на дне, сохраняя равновесие при помощи игл; одни прирастали макушечной частью брюшной створки, на которой сохраняется след прикрепления. У лежащих форм развивался шлейф. Последние продуктиды дожили до конца перми. В отряде известно сейчас около 180 родов (рис. 246).

Рис. 246. Отряд Productida: 1 - Productus (карбон): 1а - педальная створка, 1б - схема соотношения створок, 1в - брахиальная створка изнутри; 2 - Richthofenia (пермь), продольное сечение; 3а, б - Strophalosia (пермь); 4 - Oldhamina (пермь), брахиальная створка снаружи; 5 - изменение образа жизни с возрастом: 5а - прикрепление короткой ножкой, 5б - прирастание макушкой и опорными иглами, 5в - свободное лежание в осадке; ар - арея, бр. - брахиальные отпечатки, бс - брахиальная створка, др - дельтирий, зо - замочный отросток, иг - иглы, ом - отпечатки мускулов, пс - педальная створка, с - срединная септа, иг - шлейф

Особое место среди продуктид занимает подотряд Oldhaminidina (поздний карбон - поздний триас), у представителей которого раковина неправильной формы, состоящая из конической ложнопористой брюшной створки и спинной створки, имеющей вид крышечки с пальцеобразными краями.

Отряд Pentamerida. Пентамериды (гр. penta - пять, meros - часть). Раковины двояковыпуклые, до шаровидных, с хорошо развитыми седлом и синусом, гладкие или ребристые. Дельтирий прикрыт дельтидиальной пластинкой. Ареи развиты слабо. Зубы поддерживаются крупными зубными пластинками, которые, срастаясь, образуют ложкообразный спондилий, опирающийся на срединную септу и занимающий более половины длины раковины. Спондилий служил для прикрепления мускулов. В спинной, - или брахиальной, створке для поддержки лофофора развит брахиальный аппарат, состоящий из брахиального отростка и двух довольно длинных пластин, наружной и внутренней; наружные пластинки иногда, срастаясь, образуют круралий (рис. 247). Пентамериды появляются в среднем кембрии, довольно разнообразны в ордовике, наибольшего развития достигают в силуре и раннем девоне. В начале позднего девона они вымирают.

Рис. 247. Отряд Pentamerida: 1а, б - Pentamerus (силур); 2а, б - Conchidium (поздний ордовик - ранний девон); 3а-г - схема развития спондилия и брахиофория; бп - брахиальные пластинки, бр - брахиофорий, бс - брахиальная створка, др - дельтирий, зп - зубные пластинки, пс - педальная створка, сп - спондилий, ср - срединная брюшная септа

Отряд Rhynchonellida. Ринхонеллиды (гр. rhynchos - клюв, rhynchonella - клювик). Раковины двояковыпуклые, гладкие, но чаще ребристые, с хорошо развитым синусом и седлом. Замочный край короткий, арея узкая; дельтирий прикрыт двумя дельтидиальными пластинками ограничивающими небольшой форамен в центре; нототирий отсутствует. Спондилий обычно отсутствует. Хорошо развиты зубы; у мезозойских форм вдоль смычного края имеются мелкие зубчики. Зубные пластинки развиты в разной степени. В спинной створке между зубными ямками расположена замочная пластинка для прикрепления ножных мускулов. От нее отходят парные круры; строению (крур придается систематическое значение и среди мезокайнозойских ринхонеллид выделяется их восемь различных типов, имеющих особые названия (радулиферовый, септиферовый и др.). В каждой лопасти мантии имеется по одному главному мантийному каналу, от которого отходят многочисленные ответвления. Срединная септа брахиальной створки поддерживает септалий, состоящий из двух сросшихся пластинок. Стенка раковины сплошная, у некоторых внутренний слой пористый. Для многих мезокайнозойских ринхонеллид характерна своеобразная чешуйчатая структура раковины, возникающая при соединении отдельных фибр кальцита в чешуйки. У современных ринхонеллид имеются две пары метанефридиев, спиролофусный лофофор, который поддерживается, двумя крурами; вершины конусов лофофора направлены дорзовентрально.

Ринхонеллиды появляются в среднем ордовике, довольно разнообразны в позднем палеозое. Общее число ринхонеллид - 270 родов, в палеозое известно около половины, в мезозое около 100 родов, а в кайнозое только 20 родов. В современных морях обитает немногим более 10 родов. Ринхонеллиды относятся к довольно консервативному стволу артикулят и за время эволюции претерпели сравнительно небольшие изменения. Современные ринхонеллиды распространены в Атлантическом и Тихом океанах, ведут прикрепленный образ жизни, прикрепляясь с помощью ножки; на взрослой стадии дополнительно опираются на края педальной створки (рис. 248).

Рис. 248. Отряд Rhynchonellida: 1а-в - Camarotoechia (средний девон); 2а-в - Hypothyridina (девон); 3-4 - Rhynchonella (поздняя юра - ранний мел): 3а-в - общий вид раковины, 4 - изменение образа жизни с возрастом: 4а, 4б - прикрепление ножкой, 4в - прикрепление ножкой с опорой на края створок; бс - брахиальная створка, пс - педальная створка, сд - седло, сн - синус

Отряд Spiriferida. Спирифериды (лат. spira - спираль, fero - нести). Раковины двояковыпуклые, плоско-выпуклые, округленные или удлиненные вдоль смычного края. Ареи обычно хорошо развиты, особенно в педальной створке. Дельтирий прикрыт двумя дельтидиальными пластинками, у атирид развит форамен. Зубы поддерживаются двумя раздельными или сросшимися пластинками. Замочный отросток построен из тонких пластинок. Ручной аппарат состоит из двух известковых спиралей (отсюда название отряда) с вершинами, обращенными в стороны. Обычно развиты синус и седло. Стенка раковины сплошная или пористая. Отряд спириферид разделен на два подотряда: Spiriferidina и Athyrididina (рис. 249). Первый, наиболее многочисленный подотряд Spiriferidina (средний ордовик - ранняя юра) объединяет около 190 родов, второй - Athyrididina (поздний ордовик - юра): объединяет около 50 родов.

Рис. 249. Отряды Spiriferida (1-4) и Atrypida (5): 1а-г - Choristites (карбон - ранняя пермь), серия поперечных разрезов педальной створки; 2-3 - Cyrtospirifer (поздний девон - ранний карбон): 2а-в - серия поперечных разрезов, 3 - общий вид; 4 - Athyris (девон - триас), общий вид; 5 - Atrypa (силур - девон): 5а - вид с переднего края, 5б - схема строения ручного аппарата, 5в - схема расположения генитальных и мантийных отпечатков на педальной створке; ар - арея, бс - брахиальная створка, го - генитальные отпечатки, дп - дельтидиальная пластина, др - дельтирий, зб - зубы, зо - замочный отросток, зп - зубные пластины, зя - зубные ямки, мо - мантийные отпечатки, мп - мускульное поле, пс - педальная створка, у - ушки, ф - форамен

Отряд Atrypida. Атрипиды (гр. a - отрицание, trype - отверстие; при установлении рода автор не заметил форамена и присвоил имя Atrypa). Раковины округленные, двояковыпуклые; арея слабо выражена или отсутствует; стенка сплошная. Скульптура выражена разного типа ребрами. Форамен круглый, расположен под макушкой, ограничен двумя дельтидиальными пластинками. Ручной аппарат состоит из двух спиралей, вершины конусов которых направлены в сторону брахиальной створки (см. рис. 243, 5), поэтому она чаще более выпуклая, чем педальняя; последняя с синусом. Средний ордовик - поздний девон. Около 60 родов, (рис. 249, 5).

Отряд Terebratulida. Теребратулиды (лат. terebratus - просверленный). Раковины двояковыпуклые с синусом и седлом, обычно, пористые (отсюда название отряда). Замочный край короткий, изогнутый; макушка брюшной створки нависает над спинной. Зубы хорошо развиты, зубные пластины могут отсутствовать. Дельтирий прикрыт двумя дельтидиальными пластинками, ограничивающими снизу круглый форамен. Ручной аппарат развит в виде петли, которая прикрепляется к примакушечной части брахиальной створки и служит для поддержания лофофора; петли могут быть простыми и сложными.

Теребратулиды прикрепляются в течение всей своей жизни к субстрату с помощью ножки, которая может быть короткой или длинной, в последнем случае она с корневидными отростками. Первые теребратулиды появляются в раннем девоне и продолжают свое существование до наших дней, достигая максимума развития в мезозое. Отряд объединяет около 290 родов (рис. 250).

Рис. 250. Отряд Terebratulida: 1 - Terebratula (неоген): 1а - вид сбоку, 1б - со стороны брахиальной створки, 1в - прижизненное положение; 2 - Pygope (юра - ранний мел); 3 - Stringocephalus (средний девон): 3а - продольный разрез, 3б - брахиальная створка изнутри, 3в - вид сбоку; бс - брахиальная створка, дт - дельтидиальные пластинки, зо - замочный отросток, к - круры, мп - мускульное поле, мк - мантийные каналы, п - петля, пс - педальная створка, с - срединная септа, ф - форамен

Отряд неизвестен (Ordinis incertae sedis). Особое место среди артикулят занимает подотряд Thecideidina - тецидные артикуляты, распространенные от триаса до наших дней, объединяющие 25 родов. Очертание раковины неправильное, ножка отсутствует; створки соединяются хорошо развитыми зубами, имеется Спондилий на срединной септе или прикрепленный ко дну створки. Стенка раковины ложнопористая или пористая, толстая. Педальная створка коническая, с ареей и псевдодельтидием. Брахиальная створка в форме крышечки, без ареи, с кардинальным отростком и развитыми брахиальными валиками. Лофофор схизолофусный или птихолофусный. Тецидные артикуляты ведут, прикрепленный образ жизни (рис. 251). Вопрос о систематическом положении тецидных артикулят остается не достаточно ясным. Возможно, их следует объединять с отрядом строфоменид.

Рис. 251. Подотряд (?) Thecideidina: Thecidea (мел), вид со стороны брахиальной створки

Экология артикулят. Личинки артикулят ведут подвижный планктонный образ жизни. Морские течения могут разносить их на значительные пространства, что способствует их расселению. После непродолжительного плавания личинки оседают на дно и прикрепляются к субстрату ножкой или цементацией брюшной створки. Все артикуляты являются обитателями морского дна и входят в состав эпибентоса. Они образуют иногда значительные поселения на разных участках дна. Сведения об экологии древних брахиопод довольно скудны; об образе жизни многих родов сведения полностью отсутствуют. В настоящее время. можно выделить три основных экологических типа:

1. Якорный. Прикрепление, к субстрату короткой или длинной разветвленной ножкой; формы в течение жизни могут несколько менять место своего обитания. Некоторые формы помимо ножки прикреплялись еще с помощью игл, развитых вдоль замочного края. В течение жизни некоторые формы меняли свой образ жизни. Большинство ринхонеллид, вероятно, лежало на педальной створке, опираясь на ее края и поднимая седло брахиальной створки над дном. Другие артикуляты могли переходить к свободнолежащему образу жизни.

2. Свободнолежащий. Брахиоподы свободно лежали на дне, частично погружаясь в осадок. Ножка у них редуцировалась за ненадобностью (большинство продуктид). Развитые на педальной створке многочисленные иглы (строфомениды, продуктиды) препятствовали слишком глубокому погружению в илистый осадок. Для поднятия над дном лофофора и предохранения переднего края от загрязнения у некоторых продуктид развивался шлейф.

3. Прирастающий. Раковина прирастает педальной створкой к твердым подводным предметам. Прирастание происходит путем цементации; при этом форма педальной створки становится конусовидной (рихтгофении) или приобретает неправильные очертания (ольдгаминитины и тецидные артикуляты); брахиальная створка превращается в крышечку, часто с лопастными краями. Для поддержания конической раковины в вертикальном положении у рихтгофений развивались дополнительные боковые выросты, у других артикулят - опорные иглы.

История развития артикулят (рис. 252). К наиболее древним артикулятам относятся ортиды, первые представители которых известны в раннем кембрии. В конце среднего кембрия появляются пентамериды. Ордовик характеризуется расцветом ортид, появлением в начале периода строфоменид, возникновением в среднем ордовике трех новых отрядов: спириферид, атрипид и ринхонеллид. Строфомениды были наиболее широко распространены в ордовике и силуре. В девоне господство принадлежит спириферидам и атрипидам; существенно уменьшается число ортид, строфоменид, к концу периода вымирают атрипиды и пентамериды, но в начале девона появляются два новых отряда: продуктиды и теребратулиды; первый становится господствующим в карбоне и частично перми. К концу палеозоя вымирают ортиды, строфомениды и почти все продуктиды, резко сокращается число спириферид, теребратулид и ринхонеллид. В перми особое развитие приобретают прирастающие продуктиды (надсемейство Richthofeniacea), имеющие кораллоподобную раковину. Не менее своеобразны представители подотряда Oldhaminidina, относимые к продуктидам, имевшие неправильной, формы раковину - они доживают до конца триаса. Начиная с триаса господствуют представители двух отрядов: теребратулид и ринхонеллид. В начале юрского периода исчезают последние спириферады. В триасе появляются так называемые тецидные брахиоподы, ведущие прирастающий образ жизни. До сих пор остается неясным, к какому отряду они относятся. К началу кайнозоя значительно сокращается число родов теребратулид и ринхонеллид, доживающих до наших дней, В современных морях известно небольшое число родов и видов этих артикулят и два рода тецидных брахиопод.

Рис. 252. Геохронологическое распространение брахипод