Класс Cystoidea. Цистоидеи

Общая характеристика. К классу цистоидей (гр. kystis - пузырь) относятся раннепалеозойские кринозои, прикрепленные или свободно лежащие на дне, с шаровидной, удлиненно-овальной текой, образованной многоугольными, многочисленными или немногочисленными прочно соединенными табличками. Таблички пронизаны двойными или ромбовыми порами. Рот расположен на верхней поверхности, от него отходят пищевые желобки, по краям которых находятся двухрядные брахиолы. Анальное отверстие прикрыто анальными табличками; у некоторых имеются гидропора и гонопора. Одни имели стебель, другие прирастали к субстрату текой. Средний кембрий (?), ордовик - средний девон.

Строение скелета. Скелет состоит из теки, стебля (иногда отсутствует) и брахиол (рис. 259). Тека имеет разнообразную форму: шаровидную, бокаловидную, мешковидную или другую, построенную многоугольными табличками, в количестве от многих сотен до 13-15; таблички часто расположены поясками. В последнем случае различают пояски: базальных, латеральных (инфра- и медиолатеральных), радиальных и дельтоидных, или оральных, табличек. Перистом расположен на верхней оральной поверхности, в центре которой находится рот; перистом покрыт мелкими табличками. Форма рта разнообразна - щелевидная или субквадратная. От рта отходит 2-5 простых или разветвленных пищевых желобков, также прикрытых парными табличками; эти желобки иногда называют амбулакральными. Вдоль пищеварительных желобков расположены брахиолы - длинные, неразветвленные выросты теки, с продольным каналом, прикрытым двумя рядами табличек. Брахиолы служили для сбора и доставки пищи к ротовому отверстию. Число брахиол варьирует от 2 до 400. Перипрокт с анальным отверстием расположен между пищевыми желобками, на оральной, реже на боковой, стороне. Анальное отверстие, как правило, прикрыто несколькими табличками, образующими анальную пирамидку.

Рис. 259. Класс Cystoidea: 1-2 - схема строения: 1 - внешний вид, 2 - продольный разрез; 3-5 - отряд Diploporida: 3 - Glyptosphaerites (ордовик); 4 - строение парных пор: 4а - в плане, 4б - в разрезе, 4в - расположение пор на табличке; 5 - Holocystites (поздний ордовик - ранний силур); аж - амбулакральные (пищевые) желобки, амс - амбулакральная система, ан - анальное отверстие, бра - брахиолы, брп - места прикрепления брахиол, гп - гидропора, по - половое отверстие, р - рот

У многих цистоидей между перистомом и перипроктом расположены два отверстия - гидропора, связанная с амбулакральной системой, и гонопора - отверстие для вывода половых продуктов. Иногда оба отверстия сливаются в одно. Предполагается, что вокруг глотки располагался кольцевой канал, от которого к гидропоре отходил каменистый канал.

Таблички, слагающие теку, состоят из трех слоев: тонкого наружного - "эпидермиса", толстого среднего и тонкого внутреннего слоев. Средний слой многих табличек бывает пронизан каналами, которые заканчиваются порами под эпидермисом.

Различают два основных типа пор: парные и ромбовые. Диплопоры, или парные поры; представляют собой отверстия U-образного канала, пронизывающего средний слой таблички. Обычно пара пор лежит в овальном углублении (рис. 259, 4). Диплопоры расположены в пределах табличек по-разному, с определенной зональностью. Неправильной формы поры получили название гаплопор; они бывают одинарными или незакономерно разветвленными (в этом случае их называют перипорами). Ромбовые поры представляют собой каналы щелевидной формы, пронизывающие две соседние таблички таким образом, что одна половина канала одной таблички служит продолжением второй половины другой таблички. Наиболее длинные каналы расположены посредине шва, соединяющего две таблички, а отсюда в оба противоположных направления длина щелей постепенно убывает. В плане площадь, занятая щелями, имеет форму ромба. Ромбовые поры, таким образом, представляют собой щели глубиной в несколько миллиметров. Чаще всего средняя часть щели закрыта известковой табличкой и в этом случае по краям остается по одной краевой поре, ведущей в полость щели; иногда эта табличка бывает пронизана несколькими порами (рис. 260, 6в). У немногих цистоидей под эпитекой от одной поры к другой проходят три канала (рис. 260, 6г).

Число и положение ромбовых пор у цистоидей очень варьирует: у одних они имеются на каждой табличке, у других - только на боковых табличках теки или на табличках около перистома. Парные и ромбовые поры служили скорее всего для газообмена.

Стебель. У одних цистоидей стебель отсутствовал и тека, по-видимому, лежала на субстрате свободно; у других - маленький стебель существовал только на ранних стадиях развития и отсутствовал у взрослых, у третьих - развивался довольно длинный стебель, с большой полостью у теки и узкой на дистальном конце. Возможно, эти цистоидеи прикреплялись стеблем к субстрату, как якорем, или стебель мог обвиваться и закрепляться вокруг каких-либо других животных (мшанок, кораллов).

Рис. 260. Класс Cystoidea, отряд Rhombifera: 1 - Еchinoencrinites (ранний ордовик); 2 - Еchinosphaerites (ордовик); 3 - Pleurocystites (ордовик); 4 - Staurocystis (поздний силур); 5-6 - ромбовые поры: 5 - схема расположения, 6 - продольные разрезы; 6а - Leptocystis, 6б - Cariocrinites, 6в - Stichocystis, 6г - Еchinosphaerites, ан - анальное отверстие, бра - брахиолы, вс - внутренняя складка, гп - гидропора, п - поры, р - рот, рп - ромбовые поры, ст - стебель, ш - шов

Экология и тафономия. Цистоидеи свободно лежали на дне, либо прирастали нижней частью теки, либо прикреплялись к субстрату при помощи стебля. Цистоидеи собирали пищу с помощью брахиол. Некоторые цистоидеи заселяли значительные участки дна, образуя своеобразные подводные луга. Расселению цистоидей способствовали свободноплавающие личинки. Многие цистоидеи были широко распространены в морях ордовика - среднего девона.

История развития цистоидей. Сомнительные остатки цистоидей с парными порами указываются из среднего кембрия. Из раннего ордовика известны многочисленные представители класса. Ордовик - время расцвета цистоидей. Известно около 90 родов, в среднем ордовике существовало 40, в среднем девоне только 2, а в позднем девоне - 1 род.