Класс Blastoidea. Бластоидеи

Общая характеристика. К классу бластоидей (гр. blastos - бутон, побег) относятся палеозойские кринозои, для которых характерны: бутонообразная тека с хорошо развитой пятилучевой симметрией, построенная из 18-21 крупных табличек, расположенных поясками; от рта, лежащего в центре теки, отходят пять радиальных амбулакров, вдоль которых расположены в два ряда; многочисленные брахиолы; своеобразная система гидроспир, представляющих собой известковые складки стенки теки, открывается порами вдоль амбулакров и отверстиями на дельтоидных табличках. Бластоидеи распространены от силура до перми.

Строение скелета. Тека, или чашечка, имеет бутоновидную, шаровидную, удлиненно-шаровидную или вазообразную форму (рис. 261). Она образована у большинства из 18-21 крупных табличек, расположенных поясками. Три нижние таблички - базальные, или основные, лежат непосредственно над стеблем; одна из них узкая, две - вдвое шире, образованы за счет слияния двух маленьких. Выше следует поясок из пяти радиальных табличек, чередующихся с базальными; каждая радиальная табличка имеет глубокую выемку, получившую название радиального синуса, в котором расположен пищевой желобок. Размеры радиальных табличек и радиальных синусов различны; обычно их длина составляет от ¹/₂ до ²/₃ высоты теки. Вдоль края радиальных табличек расположены поры или щели, ведущие в гидроспиры. Третий поясок образован пятью дельтоидными табличками треугольной или неправильно ромбической формы. У одного из отрядов бластоидей на каждой из четырех дельтоидных табличек было по два отверстия - спиракул, а на пятой - три, третье отверстие - анальное, поэтому и табличка называется анальной. В процессе эволюции произошло слияние двух отверстий в одно, а на анальной табличке - трех в одно.

Рис. 261. Класс Blastoidea, отряд Spiraculata: 1 - схема строения чашечки Pentremites (карбон): 1а - в плане, 1б - сверху, 1в - снизу, 1г - сбоку; 2 - реконструкция чашечки, продольный разрез; 3 - разрез через амбулакральный желобок и брахиолу; аж - амбулакральный желобок, ан - анальное отверстие, баж - боковой амбулакральный желобок, бз - базальные таблички, бра - брахиолы, гс - гидроспира, дт - дельтоидные таблички, кп - краевая пора, кт - кроющие таблички, р - рот, раж - радиальный амбулакральный желобок, рд - радиальные таблички, с - спиракулы

На верхней, оральной, стороне теки находится пятиугольный перистом, в центре которого помещается ротовое отверстие, покрытое всегда мелкими неподвижно сочлененными табличками. От рта отходят пять радиальных амбулакральных полей, на которых расположены пищевые желобки; средняя часть пищевого желобка занята узкой ланцетовидной табличкой с осевым каналом посредине, от которого в обе стороны отходят боковые желобки. Они переходят на небольшие брахиолы, расположенные по краям амбулакрального поля. Боковые части амбулакрального поля прикрыты так называемыми боковыми (поровыми) и наружнобоковыми табличками. Все желобки сверху также закрыты покровными табличками. В боковых (поровых) табличках имеются краевые поры; они ведут в гидроспиры - особые складчатые каналы, расположенные по обе стороны под пищевым желобком (см. рис. 261). Гидроспиры подвешены к стенкам полости теки и прикрепляются к ланцетовидной табличке или отдельным гидроспирным табличкам. По гидроспирам, вероятно, циркулировала вода для газообмена, входившая через краевые, поры и выходившая через спиракулы, расположенные на дельтоидных табличках, У многих бластоидей спиракулы имеют вид щели; эти спиракульные щели расположены параллельно амбулакральным полям; по краям последних вместо круглых пор наблюдаются гидроспирные щели; с каждой стороны амбулакра насчитывается до 18 щелей (рис. 262).

Рис. 262. Класс Blastoidea, отряд Fissiculata (1-7) и класс Parablastoidea (5): 1, 5-6 - Orophocrinus (ранний карбон): 1 - реконструкция; 2 - Ceratoblastus (пермь); 3а, б - Thaumatoblastus (пермь); 4 - Pleuroschisma (девон); 7 - Polydeltoideus (силур); 8 - Blastoidocrinus (ордовик): 8а - вид снизу, 8б - вид сверху; амп - амбулакральное поле, ббр - бибрахиальные таблички, бра - брахиолы, дт - дельтоидные таблички, ибр - интербрахиальные таблички, к - 'корни', кр - крыловидные таблички, р - рот, рд - радиальные таблички, ст - стебель, сщ - спиракульные щели, н - чашечка

Вокруг рта, под текой, у бластоидей обнаружен кольцевой канал, от которого отходят пять радиальных каналов; они расположены под ланцетовидными табличками, поэтому пищевые желобки соответствуют радиальным амбулакральным полям и называются амбулакрами. Вдоль краев амбулакров расположены двухрядные брахиолы; они прикрепляются к небольшим бугоркам. Каждая брахиола состоит из члеников, подвижно соединенных друг с другом. При помощи брахиол вода с пищей попадала на боковые каналы, а затем по пяти срединным каналам амбулакров доставлялась ко рту. Пищей, скорее всего, служили различные планктонные организмы. Длина брахиол обычно была в два-три раза больше длины теки. Их число очень различно; у молодых -насчитывается до 200, у взрослых - до 500.

Стебель бластоидей состоит из коротких цилиндрических члеников, пронизанных осевым каналом круглого сечения. Отдельные членики неотличимы от члеников стебля криноидей и цистоидей. Длина стебля не превышала 20 см; у некоторых бластоидей стебель, по-видимому, отсутствовал (во всяком случае на взрослой стадии).

Основы систематики и классификация. Класс бластоидей на основании строения гидроспир, формы спиракул разделен на два отряда Fissiculata и Spiraculata.

Для отряда Fissiculata (силур - пермь) характерно наличие гидроспирных щелей и спиракул в виде щелей. Известно около 35 родов (рис. 262). Для отряда Spiraculata (силур - пермь) характерны скрытые гидроспирные щели; около 45 родов (см. рис. 261).

История развития бластоидей. Происхождение бластоидей неизвестно. Одни исследователи предполагают, что они возникли от цистоидей с ромбовыми порами, другие убедительно аргументируют происхождение бластоидей от небольшого класса эдриобластоидей. Возможно, что вначале возникли фиссикуляты, а затем спиракуляты. Первые бластоидеи из силура, два рода принадлежат отряду фиссикулят и один - отряду спиракулят. В девоне бластоидеи становятся более многочисленными (15 родов); в раннем карбоне они достигают расцвета (около 30 родов, из них 20 - спиракулят). В перми сохраняются 3 рода спиракулят, но более разнообразными (16 родов) оказываются фиссикуляты. В конце перми все бластоидеи вымирают.