Класс Holothurioidea. Голотурии

Класс голотурий (гр. holothurion - морской огурец), морских огурцов, или кубышек, объединяет донных, подвижных, зарывающихся, прикрепленных, а также пелагических эхинозой, обитателей всех глубин - от литорали до ультраабиссали (до 10 240 м). Тело самой разнообразной формы, от удлиненной червеообразной до шаровидной, бутылеобразной, у пелагических - медузообразной, радиально-симметричной или билатеральной; рот, расположенный обычно на переднем конце, окружен щупальцами - видоизмененными амбулакральными ножками; задняя кишка видоизменена в клоаку, в нее открываются два протока водных легких, представляющих два сильно разветвленных ствола, выполняющих функцию газообмена. У сидячих и зарывающихся форм - рот и анус обычно расположены близко друг от друга на верхней стороне. Ротовые щупальца в количестве от 10 до 30 бывают простые, пальцевидные, перистые, щитовидные или древовидные (рис. 292); они служат для сбора пищи или помогают при зарывании, частично выполняют функции осязания и газообмена. Вокруг глотки расположен кольцевой канал амбулакральной системы; от него вдоль oспинной стороны проходят два (бивиум), а вдоль брюшной - три (тривиум) радиальных канала. Амбулакральные ножки бивиума служат для осязания и газообмена; ножки тривиума снабжены присосками и служат для передвижения. У ряда форм (безногих голотурий) ножки отсутствуют. Вокруг глотки у голотурий расположено известковое кольцо, состоящее из 5 радиальных и 5 (или более) интеррадиальных табличек, от которых назад отходят известковые отростки. Не исключена возможность, что известковое кольцо голотурий гомологично перистомальной системе табличек эдриоастероидей. К известковому кольцу прикрепляются продольные мышцы, ретракторы и протракторы, служащие для втягивания и расправления передней части тела. Имеется одна гонада и мадрепорит. Отличительной чертой большинства голотурий являются мягкие кожные покровы; считают, что у наиболее примитивных, а возможно, и наиболее древних, имелся наружный скелет, состоящий из табличек, чешуеобразно налегавших друг на друга; панцирь покрывал все тело или только отдельные его участки - спинную сторону или область выводковых камер. У ротового и анального отверстий в табличках имелись поры для прохождения амбулакральных ножек. Однако у большинства скелет состоит из микроскопических известковых телец - склеритов (рис. 292, 3), рассеяных в соединительной ткани, число которых у одной современной голотурии достигает 2 млн. штук. Скелет, как у всех иглокожих, развивается из гранул, которые превращаются вначале в миниатюрные палочки, затем, их концы раздваиваются под углом 120° и образуются склериты различной формы. Они располагаются в коже. После гибели голотурий тело разрушается, склериты могут рассеиваться по дну или накапливаться в отдельных местах. До сих пор известно только 3 находки трех видов целиком сохранившихся голотурий - один из раннего девона ФРГ (Palaeocucumaria) и два других из верхнеюрских золенгофских сланцев ФРГ (Protholothuria, Pseudocaudina). Многочисленные другие находки, описанные ранее, ошибочно относились к голотуриям (в частности, Eothuria).

Рис. 292. Класс Holothurioidea: 1 - схема строения тела; 2 - общий вид Stichopus (совр.); 3 - склериты из карбона (3а), юры (3б) и палеогена (3в); амн - амбулакральные ножки, ан - анальное отверстие, ел - водные легкие, пт - пищеварительный тракт, р - рот

Голотурии, как правило, раздельнополы, лишь некоторые холодноводные формы-гермафродиты; оплодотворение внешнее; после дробления оплодотворенного яйца развивается личинка - аурикулярия; у холодноводных наблюдается забота о потомстве и молодь вынашивается в особых выводковых камерах в теле матери.

На основании строения внутренних органов класс голотурий разделен на три подкласса: Dendrochirota, Aspidochirota и Apoda, представителей которых в ископаемом состоянии по склеритам почти нельзя выделить.

История развития голотурий известна мало. Наиболее древние голотурии, вероятно, имели сплошной известковый панцирь, подобно некоторым современным дендрохиротам; они возникли, очевидно, от общих предков с эдриоастероидеями и геликоплакоидеями; у последних было веретенообразное тело, покрытое многочисленными табличками, рот спереди, анус сзади. Не исключена возможность, что первые голотурии подобно древним морским ежам имели челюстной аппарат, за счет которого у голотурий развивалось вокруг глотки известковое кольцо. Дендрохироты, ведущие прикрепленный образ жизни, внешне очень напоминают эдриоастероидей; это может быть конвергентное сходство или сходство, связанное с близким родством. О последнем говорит строение околоротового кольца эдриоастероидеи и известкового кольца дендрохирот.

От голотурий в основном сохраняются отдельные склериты. Па внешней форме склериты разбиты на отдельные семейства, роды и виды и описываются в соответствии с правилами биноминальной номенклатуры; такая систематика является, как и для других подобных групп, искусственной, но она позволяет разобраться в различных типах склеритов. Выделяют семейства, объединяющие склериты в форме палочек, пластинок, колесиков, якорей и т. д.