Класс Enteropneusta. Кишечнодышащие

Класс Enteropneusta (гр. enteron - кишка, pneo - дыхание) - энтеропнейсты, или кишечнодышащие, объединяет небольшое число - (64 вида, 12 родов) малоподвижных животных, имеющих длинное червеобразное тело. По форме тела и зарывающемуся образу жизни они похожи на червей. Кишечнодышащие являются в основной своей массе грунтоедами, живущими в прибрежной зоне моря, небольшая часть их - хищники - живет среди коралловых рифов и немногие, по-видимому, питаются планктонными водорослями. В последнее время энтеропнейсты были обнаружены в других зонах моря, вплоть до глубин 4500 м.

Червеобразное тело энтеропнейст имеет размеры в среднем от 10 до 15 см, но иногда достигает 2 и даже 2,5 м и четко разделено на три отдела: хоботок, воротничок и туловище (рис. 297). Передний отдел тела - хоботок - удлиненное мускулистое образование, служащее для зарывания. Полость хоботка заполнена целомической жидкостью, которая придает упругость хоботку и играет существенную роль при зарывании животного. За хоботком расположен воротничок - короткий отдел тела; имеющий полость, также заполненную целомической жидкостью. За воротничком следует длинное червеобразное туловище, одетое однослойным эпителием и снабженное вторичной полостью тела. Целом образуется энтероцельным путем.

Рис. 297. Класс Enteropneusta: 1 - Balanoglossus (совр.): 1а - общий вид, 1б - схематический разрез через головной отдел, 1в - в прижизненном положении; в - воротник, жщ - жаберные щели, крс - кровеносные сосуды, не- нервные стволы, нх - нотохорда, р - рот, т - туловище, х - хоботок

В основании хоботка на брюшной стороне расположен рот, ведущий в короткую глотку. Спинная часть глотки образует вырост в полость хоботка, получивший название "нотохорда" (или стомохорда). Нотохорда поддерживается хрящеобразной пластинкой и считается гомологом хорды позвоночных. Глотка переходит в пищевод, боковые стенки которого пронизаны двумя рядами подковообразных жаберных щелей. К жаберным щелям подходят кровеносные сосуды, и кровь насыщается кислородом, приносимым водой. Такой тип жаберных щелей известен только у представителей типа хордовых. За жаберным следует печеночный отдел кишечника, снабженный печеночными придатками, служащими для переваривания пищи. Этот отдел переходит вначале в отдел средней кишки, а затем задней. Последняя открывается наружу анальным отверстием. Над нотохордой расположено сердце - полый мускулистый мешок; сокращаясь, он проталкивает кровь из центральной кровеносной лакуны (полости) по двум окологлоточным сосудам в брюшной сосуд, по которому кровь направляется к заднему концу тела и через сеть лакун поступает в спинной кровеносный сосуд, достигая центральной лакуны, расположенной в области хоботка.

Нервная система развита хорошо. Она состоит из двух стволов - брюшного и спинного, идущих параллельно кровеносным сосудам. В области воротничка имеется нервное кольцо, которое соединяет оба ствола; спинной ствол образует здесь цилиндрическое утолщение, своеобразное подобие спинного мозга.

Энтеропнейсты - раздельнополые животные, размножаются половым путем и очень редко бесполым; половые железы в количестве от 16 до 100 пар расположены по бокам кишечника. Половые продукты выводятся в воду через короткие протоки, отходящие от каждой гонады. Из оплодотворенных яиц у одних кишечнодышащих выходит личинка - торнария, названная так за свое постоянное вращение, очень похожая на личинку морской звезды (см. рис. 255, 5). По мере роста у личинки вначале закладываются жаберные щели (вначале 5-6), затем развивается хоботок, появляется воротничок; из нижней части личинки формируется туловище. У других представителей личинка, выходящая из яйца, состоит уже из трех отделов, соответствующих хоботку, воротничку и туловищу, но имеет еще некоторые временные личиночные органы. Наконец, среди энтеропнейст есть один вид живородящий и один вид, способный поперечным делением тела давать новые особи, т. е. размножаться бесполым путем; бесполые особи внешне отличаются от полового поколения. Таким образом, среди вторичноротых кишечнодышащих наблюдается чередование поколений - бесполого и полового.

Энтеропнейсты строят в песчаном осадке U-образные норы, стенки которых сцементированы слизью; при помощи хоботка животные зарываются в грунт, заглатывая его при этом. Переваривание питательных веществ происходит в печеночном отделе кишечника. Фекалии выбрасываются через анальное отверстие в виде спирально закрученных экскрементов (рис. 297, 1в).

Для энтеропнейст характерна высокая способность к регенерации, которая осуществляется за счет задней части тела.

В ископаемом состоянии кишечнодышащие не сохраняются. Не исключена возможность, что могут быть встречены остатки U-образных норок.

Кишечнодышащие занимают промежуточное положение между двумя основными ветвями вторичноротых - типом иглокожих и типом хордовых. Первые перешли к малоподвижному или сидячему образу жизни; этот переход сопровождался кардинальной перестройкой всего плана строения тела своих предков. Вторые перешли к активному передвижению, активному питанию, что привело к прогрессивному развитию всех систем органов и в первую очередь нервной системы. О наличии общих предков с иглокожими свидетельствует сходство личинок кишечнодышащих (торнария) и морских звезд (бипиннария). Строение жаберного аппарата, нотохорды, нервной системы указывает на происхождение кишечнодышащих, иглокожих и хордовых от одного общего предка.