Класс Pterobranchia. Крыложаберные

Класс Pterobranchia (гр. pteron - крыло, branchia - жабры) объединяет 3 рода современных и 4 рода вымерших колониальных или псевдоколониальных морских животных, ведущих сидячий образ жизни. Птеробранхии, в отличие от энтеропнейст, живут на глубинах преимущественно от 100 до 650 м и отличаются маленькими размерами тела от 0,5 до 2-7 мм, реже до 14 мм. Колонии могут достигать 25 см в поперечнике. Строение тела напоминает строение тела энтеропнейст; оно состоит из трех отделов - хоботка, воротничка и туловища (рис. 298, 299). Хоботок имеет форму головного диска, или щита, содержащего полость целома. Воротничок несет 1-8 пар рук, снабженных щупальцами. Такой воротничок у птеробранхий назван лофофором. Туловище короткое, мешковидное, заканчивается стебельком или ножкой. На границе между головным щитом и лофофором лежит рот, ведущий в широкую глотку; по бокам глотки расположены жаберные щели, рудиментарные у рабдоплеврид. Пищевод переходит в желудок, от которого вверх поднимается кишечник, заканчивающийся анальной порой. Пищеварительный тракт, таким образом, у крыложаберных петлеобразно изогнут, ротовое и анальное отверстия сближены. Нотохорда - вырост дорзальной стенки кишечника - гомологична нотохорде энтеропнейст. Впереди нотохорды лежит сердце. Кровеносная система вследствие маленьких размеров тела построена сравнительно просто. Она состоит из системы лакун, по которым циркулирует кровь: спинной, центральной, брюшной и пары околоротовых; брюшная продолжается в стебелек. Нервная система состоит из двух стволов - спинного и брюшного, соединенных нервным кольцом воротничка. От него же отходят нервные тяжи в руки. Брюшной нервный тяж продолжается в стебелек. Органы чувств не развиты.

Рис. 298. Отряд Rhabdopleurida. Схема строения колонии Rhabdopleura: а - автотеки с сократившимися зооидами, б - с выступающим зооидом, в - боковая иг - концевая ветви колонии; 1 - замкнутый конец растущей ветви, 2 - концевая почка, 3 - юная почка, 4 - зимовочная почка, 5 - столотеки, 6 - перегородки между столотеками, 7 - столон, покрытый черной кутикулой, 8 - то же, молодая часть без кутикулы, 9 - стебелек, 10 - часть автотеки, стелющаяся по субстрату, 11 - свободно поднимающаяся часть автотеки

Отдельные особи птеробранхий живут в ячейках, которые они строят при помощи выделяемого железами головного диска органического белкового вещества. Строение этих ячеек отличается большим разнообразием. Представители рода Atubaria, живущие только у побережья Японии, ячеек не строят; они живут на колониях, гидроидных ведут подвижный образ жизни, передвигаясь при помощи рук и стебелька. Виды рода Rhabdopleura образуют колонии; их отдельные зооиды соединены между собой столонами. Виды третьего рода Cephaloodiscus, известные только в морях южного полушария, собираются вместе, образуя псевдоколонии; их отдельные особи независимы друг от друга.

Рис. 299. Отряды Rhabdopleurida (1-2) и Cephalodiscida (3-4): 1 - Rhabdopleura, схема строения зооида; 2а, б - три фрагмента Rhabdopleura sp. из позднего мела; 3 - Cephalodiscus, схема строения зооида; 4 - Cephalodiscus (Idiothecia), общий вид колонии (совр.); ки - кишка, лф - лофофор, п - почки, под - приоральный диск, р - рот, ст - столон, сте - стебелек, тз - трубка зооида, те - теки, ц - цисты

Птеробранхии раздельнополые, но половые различия могут быть и не выражены; имеются гермафродитные особи. Гонады, одна или пара, расположены в передней части целома туловища. Личинка очень похожа на личинку кишечнодышащих; она несет пару зачатков рук. Целом образуется энтероцельным путем. Рот расположен на переднем конце, анальное отверстие - на заднем. После оседания на дно и прикрепления строится органический скелет, дальнейшее развитие происходит бесполым путем - почкованием. Новые почки возникают на свободных верхних концах столона.

На основании особенностей строения тела и формы скелета птеробранхии разделены на два отряда: Rhabdopleurida, Cephalodiscida.

Отряд Rhabdopleurida. Рабдоплевриды (гр. rhabdos - прямой, pleura - бок). К отряду относятся три рода: один современный (Rhabdopleura) и два рода из ордовика (рис. 299, 1-2). Рабдоплевриды образуют маленькие разветвленные колонии, скелет которых, или ценоций, состоит из стелющихся трубочек и поднимающихся от них вертикальных трубочек, или тек; в теках на стебельках сидят зооиды крошечных размеров (меньше 1 мм). При помощи стебельков зооиды соединены со столоном, проходящим внутри основной горизонтальной трубки. Столон покрыт хитиноидной кутикулой черного цвета. На концах столонов находятся незрелые концевые зооиды. Новые почки, из которых потом развиваются зооиды, возникают на столоне на некотором расстоянии от концевых зооидов. Возникшие зооиды выделяют поперечные перегородки и вся горизонтальная трубка оказывается разделенной на отдельные столотеки. Затем зооид резорбирует (растворяет) стенку трубки (так называемое перфорирующее почкование) и над этим отверстием строит вертикальную трубку (теку). Трубка строится при помощи органического белкового вещества, выделяемого железами головного щита. Зооид, поворачиваясь в трубке на полоборота то в одну, то в другую сторону, откладывает полукольцо, или веретенце; полукольца соединяются друг с другом зигзагообразным швом и образуют цилиндрическую трубку. Иногда oдна из новых почек превращается в концевой зооид и ее столон начинает расти в длину; так возникает ветвление столона и соответственно колонии. Среди зооидов имеются самцы, самки и бесполые особи, но чаще самцы и самки строят отдельные колонии. Зооиды и их стебельки снабжены системой мускулов, которые обеспечивают втягивание зооида внутрь теки, втягивание рук лофофора, полувращательное движение зооида внутри теки. Выпячивание рук происходит за счет нагнетания в них целомической жидкости из области воротника; последний сообщается порами с внешней средой.

Современные рабдоплевриды живут в Атлантическом и Тихом oкеанах и у берегов Антарктиды. Они прикрепляются к подводным предметам. В ископаемом состоянии известны из ордовика (в ледниковых валунах, найденных в Польше), позднего мела Польши и эоцена Англии.

Отряд Cephalodiscida. Цефалодисциды (гр. kephale - голова, disc - диск). Зооиды живут небольшими сообществами, но настоящих колоний не образуют. В отличие от рабдоплеврид цефалодисциды имеют несколько пар рук (до 8), парные гонады и пару жаберных пор. Форма скелета отличается большим разнообразием. Ценоций может состоять из толстых ветвей, в которых имеются специальные помещения для зооидов. Эти помещения изолированы или сообщаются друг с другом каналами. В отдельных помещениях могут сидеть или отдельные особи, или группы их. Зооиды присасываются и удерживаются при помощи стебельков. Они способны вылезать из домика, передвигаться по поверхности скелета при помощи головного щита, выделяя при этом дополнительный кортикальный слой, состоящий из белкового вещества. В составе сообщества живут самцы и самки. Размножение происходит половым и бесполым путем. В первом случае из оплодотворенного яйца развивается червеобразная личинка, во втором - новые почки возникают на конце стебелька зооидов. Представители рода Atubaria скелета не имеют. Отряд объединяет 4 рода, из которых два известны из ордовика и два (Atubaria и Cephalodiscus) обитают в современных морях (рис. 299, 3, 4).