Подкласс Stereostolonata. Стереостолонаты

Общая характеристика. Стереостолонаты (гр. stereos - твердый, солидный, лат. stolo, род. stolonis - побег, ветвь) - бентосные и псевдопланктонные граптолиты, образующие кустистые, древовидные, сетчатые и инкрустирующие колонии. Каждая колония имела три типа ячеек - автотеки, битеки и столотеки (рис. 300). Внутри них проходили столоны, заключенные в плотную органическую оболочку, образованную протеинами. Стереостолонаты (до 70 родов) появились к среднем кембрии и дожили до раннего карбона.

Строение колонии. Колония, или рабдосома, в типичном виде кустистой, древовидной формы или похожа на сеть, состоящую из отдельных ветвей, соединенных перемычками. У инкрустирующих форм рабдосома имеет форму пластины - текоризы, над которой возвышаются автотеки или битеки.

На основании химических анализов, проведенных в последние годы, установлено, что скелет рабдосомы состоит из различных склеропротеинов (серин, аланин, глицин и др.), а хитин, как предполагалось раньше, полностью отсутствует у граптолитов. Стенка каждой теки состоит из двух слоев: фюзеллярного и кортикального (рис. 300, 4). Фюзеллярный слой построен из отдельных узких полосок - веретенец длиной в полоборота, соединенных в теке двумя зигзагообразными швами. По типу строения и химическому составу теки напоминают строение трубок птеробранхий. Кортикальный, или пластинчатый, слой покрывает снаружи теки и принимает участие в образовании соединительных перемычек.

Рис. 300. Подкласс Stereostolonata. Детали строения колонии: 1 - начальная часть колонии Dendrograptus; 2а,б - характер почкования у Dendrida; 3-4 - строение перидермы: 3 - поперечный разрез через ветвь Koremagraptus, 4 - взаимоотношение кортикального (кс) и фюзеллярного (фс) слоев; а - автотека, б - битека, вс - внутренняя и не - наружная части первичной столотеки, мп - место перфорации стенки просикулы первичным столозооидом, мс - метасикула, омс - отверстие метасикулы, пд - прикрепительный диск, пс - просикула, с - столотека, ст - столон, у - устье

Автотека - наиболее крупная зооидная трубка, обычно прямая, слегка расширяющаяся к дистальному концу; ее устьевой край часто снабжен парными отростками, или шипами. К автотеке подходит относительно длинный столон. У части стереостолонат автотеки принимают участие в образовании текориз. В этом случае автотеки состоят из двух частей: горизонтальной, входящей в состав текоризы, и вертикальной - трубчатой, возвышающейся над текоризой.

Битека значительно меньше автотеки, имеет трубчатую форму с округлым устьевым краем без шипов; столон короткий; битека всегда находится рядом с автотекой.

Столотеки ячейки таких же размеров, как и битеки, располагаются обычно вдоль одной из сторон ветви, и их устьевой край заканчивается у основания автотеки. Внутри каждой столотеки проходит основной столон, от которого отходят три столона: два коротких, идущих к битеке и новой столотеке, и один длинный, идущий к автотеке. Каждая столотека представляет собой как бы основание автотеки. В результате очередного почкования от столотеки развивались три новых теки - автотека, битека и столотека (триадное почкование) или две новых теки (диадное почкование). По мере роста колонии отдельные ветви могли раздваиваться. В этом случае в местах ветвления возникали две новые автотеки, дававшие начало новым ветвям. Для укрепления рабдосомы отдельные ветви могли соединяться особыми полыми поперечными перемычками, образованными кортикальной тканью. Иногда эти перемычки называют диссепиментами.

Строение тела. О строении мягкого тела, расположения органов у стереостолонат можно только предполагать, анализируя строение и форму скелета. Зооиды помещались в теках и имели короткое мешковидное тело. Все особи были связаны столонами, подобно тому, как oни связаны между собой у птеробранхий. В автотеках, наиболее крупных ячейках, как предполагает Р. Козловский (1949), находились женские особи; по-видимому, они были снабжены хорошо развитым лофофором; косвенным подтверждением этому могут служить различные околоустьевые образования. В битеках сидели, скорее всего, мужские особи, более мелкие, с менее развитым лофофором; не исключено, что лофофор у них вообще отсутствовал. Неясной остается роль столотек. По мнению Обута, в них сидели почкующиеся особи, дававшие начало новой триаде или диаде особей. Бульман, анализируя строение столотек, предполагает, что поскольку непосредственным продолжением столотеки служит автотека, то места для почкующихся зооидов в столотеке не было. Каждая столотека представляла собой раннюю стадию развития автозооида.

Скелет рабдосомы строился так же, как у современных крыложаберных, за счет выделения склеропротеиновых веществ железами головного щита. Зооиды, по-видимому, строили веретенца фюзеллярного слоя, поворачиваясь в теке на 180° и соединяя каждое веретенце друг с другом, зигзагообразным швом. Менее ясен способ образования кортикального слоя, покрывающего снаружи теки. Этот слой, по-видимому, служил для укрепления скелета.

По плану строения зооиды граптолитов, вероятно, очень напоминали зооидов птеробранхий, что позволило В. Н. Беклемишеву (1951) объединить их в один класс.

Размножение и развитие. Астогенез колоний стереостолонат наиболее подробно изучен Р. Козловским (1949) у представителей отрядов дендроидей и тубоидей. Личинка бентосных граптолитов, относимых к отряду дендроидей, после плавания в толще воды опускалась на дно и прикреплялась к подводным предметам при помощи прикрепительного диска. Возможно, она имела первичный скелет - просикулу, представляющую собой тонкостенную трубку, усиленную спирально расположенными нитями. Личинка превращалась в первичного зооида, который начинал строить вторую часть своего скелета - метасикулу; метасикула состоит из отдельных полуколец, или веретенец, соединенных на противоположных сторонах зигзагообразными швами, и по своему строению резко отличается от просикулы, напоминая строение всех остальных тек. Таким образом, у первичного зооида скелет состоял из просикулы, по-видимому, эмбрионального образования и метасикулы постэмбрионального скелета. Обе эти части образуют скелет первого зооида колонии - сикулозооида, получившего название сикулы (рис. 300, 1). Сикула стереостолонат всегда прикреплялась к подводным предметам.

От сикулозооида в результате бесполого размножения возникал столон, дававший первую почку. Эта почка, подобно почкам рабдоплеврид, растворяла часть скелетного вещества просикулы и через возникшее отверстие давала начало первому зооиду. Этот зооид, по Бульману (1972), в дальнейшем превращался в автозооид и одновременно давал начало двум другим: мужскому зооиду, строившему битеку, и почке, строившей вначале столотеку, переходящую в дальнейшем в новую автотеку. Таким образом, первый зооид давал начало первой триаде новых особей. Такой тип почкования получил название триадного почкования. Вслед за образованием первой триады зооидов возникали одна за другой следующие 4-5 триад. После образования четвертой или пятой триады возникали две новые автотеки, которые приводили к образованию двух ветвей; для укрепления колонии ветви соединялись перемычками. Разветвление могло происходить неоднократно; в результате многократных ветвлений возникала сложная огромная колония, в которой насчитывалось до 20 000-30 000 особей.

Астогенез представителей других отрядов, за исключением тубоидей, практически не изучен. Астогенез тубоидей отличался тем, что первичный столон, достигнув стенки просикулы, делился на два столона и в стенке для их прохождения возникало два отверстия. Первая возникшая тека была битекой. В дальнейшем один из столонов вновь делился дважды (диадное почкование), образуя новую теку и новый столон. Новые теки располагались по спирали, право- или левозавитой (см, рис. 302, 2). Способ образования текоризы у них пока еще не изучен.

Основы систематики и классификации. На основании особенностей строения рабдосомы и тек стереостолонаты разделены на 7 отрядов: Dithecida, Dendrida, Inocaulida, Tubida, Camarida, Crustida, Stolonida.

Отряд Dithecida. Дитециды (гр. di - два, theca - ячейка). К отряду дитецид отнесены стереостолонаты, имевшие кустообразные или древовидные рабдосомы, с незакономерным ветвлением. Колония состоит из автотек и столотек, возникавших при очередном (диадном) почковании; Наличие столонов у них еще не установлено. Обут предполагает, что дитециды образуют наиболее древний отряд граптолитов, появившийся в конце среднего кембрия и просуществовавший до начала девона. Около 10 родов (рис. 301, 1-4). Характерные роды: Dithecodendrum (средний кембрий), Siberiograptus (поздний кембрий). От дитецид в позднем кембрии произошел отряд дендрид.

Отряд Dendrida. Дендриды (гр. dendron - дерево, ствол) - наиболее важный и широко распространенный отряд подкласса стереостолонат. Колония древовидной формы прикреплялась к субстрату посредством прикрепительного диска или корневых выростов, образованных кортикальным слоем. На каждой ветви располагались три типа ячеек: автотеки, битеки и столотеки. При очередном почковании возникала триада новых тек. Первые дендриды имели кустообразные или древовидные колонии, состоявшие из прямых или изогнутых ветвей, вначале не соединенных перемычками. У последующих дендрид ветви были соединены диссепиментами и колония приняла вид сети. В начале ордовика среди дендрид возникли колонии (род Anisograptus), у которых ветви, несущие теки, были направлены вниз от сикулы, как у типичных граптолоидей. Эти граптолиты занимали промежуточное положение между стереостолонатами и граптолоидеями и явились, по-видимому, исходной родоначальной группой для последних. В начале ордовика дендриды дали начало нескольким сравнительно коротким ветвям стереостолонатных граптолитов - тубидам, камаридам и столонидам. Дендриды были широко распространены также в ордовике; многие роды существовали длительное время. В конце намюра (ранний карбон, по данным советских стратиграфов, или средний карбон, по данным зарубежных специалистов) последние дендриды вымерли. Все дендриды вели прикрепленный образ жизни, образуя в морях ордовика подводные "луга", прикрепляясь к различным подводным предметам. Возможно, некоторые представители прикреплялись к талломам плавающих водорослей и вели, таким образом, эпипланктонный образ жизни. Поздний кембрий - ранний карбон. Около 20 родов (рис. 301, 5а-5е).

Отряд Inocaulida. Инокаулиды (гр. ino - волокно, лат. caulis - ствол дерева). Рабдосома состоит из толстого ствола и отходящих от него крупных ветвей, на которых расположены тонкие трубчатые автотеки, собранные на концах ветвей в пучки. Отряд был выделен Бучеком (Boucek, 1957), но изучен еще недостаточно. Систематическое положение многих родов остается неясным. Ордовик - силур. Около 10 родов (рис. 302, 1).

Рис. 301. Отряды Dithecida (1-4) и Dendrida (5): 1 - Siberiograptus (поздний кембрий); 2 - Dithecodendrum (средний кембрий); 3 - Siberiodetidrum (средний - поздний кембрий); 4 - Aellograptus (поздний кембрий); 5 - Dictyonema (поздний кембрий - карбон): 5а-г - различные стадии развития колонии, 5д - общий вид колонии, 5е - часть колонии в крупном плане; а - автотека, б - битека, не - нема, пд - прикрепительный диск, си - сикула

Отряд Tubida. Тубиды (лат. tubus - трубка). Рабдосома древовидная, кустистая или сетчатая, иногда инкрустирующая; в последнем случае состоит из текоризы, от которой поднимаются вверх трубчатые автотеки и битеки. Имеется три типа тек нами. Кроме автотек, битек и столотек в колонии имеются конотеки - конической формы ячейки с маленьким отверстием в вершине конуса, функциональное значение которых изучено еще недостаточно. Обычно наблюдается диадное почкование. Автотеки длинные, трубчатые, вдоль устьевого края снабжены отростками, или шипами. У Tubidenrum автотеки свернуты в плотную спираль. У колоний, имеющих текоризу, автотеки состоят из горизонтальной части, входящей в состав текоризы, и вертикальной, возвышающейся над ней. В древовидных колониях битеки встречаются в два раза чаще, чем автотеки, и расположены довольно незакономерно. Ордовик - силур. Известно 12 родов (рис. 302, 2-3).

Рис. 302. Отряды Inocaulida (1) и Tubida (2-3): 1 - Inocaulis (силур): 1а - общий вид колонии, 1б - фрагмент (X5); 2 - схема астогении Dendrotubus (1-4 - последовательные стадии образования тек); 3 - Idiotubus (ранний ордовик), общий вид колонии, реконструкция (Козловский, 1948); а - автотека, б - битека, сс - столон сикулы, тер - текориза

Отряд Camarida. Камариды (гр. kamara - камера). Колонии имеют текоризу, состоящую из автотек и столотек. Битеки установлены не у всех представителей. Часть автотеки, входящая в состав текоризы, имеет форму вздутой, удлиненной камеры, погруженной в своеобразную межкамерную ткань. От камеры вверх отходит трубчатая часть, по-видимому соответствующая трубчатой части автотек предыдущего отряда. Иногда трубчатая часть отсутствует и заменяется отверстием в верхней части камеры. Битеки имеют форму трубок и расположены незакономерно. Столотеки представлены раздваивающимися трубками, внутри которых проходят столоны, идущие к автотекам. Ранний ордовик. Пять родов (рис. 303).

Рис. 303. Отряд Camarida. Общий вид колонии Bithecocamera (ранний ордовик), реконструкция (Козловский, 1948); б - битека, к - камера, с - столотека, тр - трубчатая часть камеры

Отряд Crustida. Крустиды (лат. crusta - раковина). Рабдосома состояла из автотек, битек и столотек и обычно имела, насколько можно судить по фрагментам, форму обрастающей корки, несколько напоминающей колонии камарид. Автотеки крупные, овальной формы, состоят из горизонтально расположенной части, над которой возвышается узкая, в виде горла, трубка (некк), переходящая в широкое устье, снабженное двумя складками. Битеки трубчатые, разной длины с устьями, расположенными рядом с устьем автотеки либо позади или впереди него. Столотеки также длинные, изогнутые, на дистальном конце переходят в основание дочерней автотеки. Столоны, достигающие толщины 20-35 мк, хорошо сохранились. Внутри автотек наблюдаются особые вздутия, получившие название цист. Природа их не совсем ясна. Возможно, цисты каким-то образом были связаны со столонами или представляли дегенерировавших зооидов. Полости автотек иногда заполнены так называемым криптобластом, который представляет собой овальной формы тело, несущее на одном конце маленькое отверстие - криптопиле. Внутренняя полость криптобласта может быть разделена перегородкой на две части; стенка построена из двух слоев: наружного - тонкого, бесструктурного и внутреннего - толстого, фюзеллярного. Криптобласты обнаружены также отдельно, вне автотек крустид в отложениях нижнего ордовика. Ордовик. Известно 7 родов (рис. 304, 1-2).

Рис. 304. Отряды Crustida (1-2) и Stolonida (3): 1 - Bulmanicrusta (ранний ордовик), реконструкция части колонии (пунктиром показана внутренняя часть столотеки и битеки, справа - поперечные сечения); 2а,б - Graptoblastus (ранний ордовик), реконструкция; 3 - Stoloriodendrum (ранний ордовик), фрагмент колонии; а - автотека, б - битека, зк - задняя камера, кп - криптопиле, пк - передняя камера, с - столотека, ст - столон

Отряд Stolonida. Столониды (лат. stolo, род. stolonis - побег, ветвь). Колония состоит из неправильно ветвящихся трубок, червеобразной формы, диаметром от 50 до 350 мк. Стенки трубок толстые, полости заполнены вторичным веществом. Теки однотипные, отходят непосредственно от столотек, в которых имеются столоны. В этот отряд. Р. Козловский включил два рода (рис. 304, 3), представители которых были встречены в ордовике.