НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава
Подкласс Graptoloidea. Граптолоидеи

Общая характеристика. Планктонные и псевдопланктонные граптолоидеи, рабдосома которых состояла из пневматофора или поплавка и отходящих от него одной, или нескольких ветвей. На ветвях располагались обычно в один - два ряда мономорфные теки. Устье тек было направлено либо в одну сторону с устьем сикулы, либо в диаметрально противоположную. Наличие склеротизированных столонов не установлено. Граптолоидеи произошли от дендридных стереостолонаг в начале ордовика и просуществовали до начала девона, дав около 110 быстро эволюционировавших родов.

Строение колонии. Форма и особенности строения колонии зависили от типа ее развития (астогенеза), порядка почкования и способа образования новых тек. Рабдосома граптолоидей может рассматриваться как упрощенная форма колонии дендрид, у которой сократилось число ветвей, исчезли перемычки между ними, редуцировались битеки, сохранились одни автотеки, исчезли склеротизированные столоны. Рабдосома состоит из пневматофора или поплавка и ветвей, на которых в один - два ряда располагались мономорфные, т. е. одинаковой формы, теки. Сикула, так же как и у стереостолонат, состоит из просикулы и метасикулы. В отличие от просикулы стереостолонат она снабжена не только спиральными нитями, но и несколькими продольными, 3 или 4 из которых доходят до начала немы (рис. 305). Метасикула по строению резко отличается от просикулы; она построена так же, как и все остальные теки, но часто имеет ряд внутренних кольцевидных утолщений стенки, причем первое утолщение наблюдается в конце просикулы. У некоторых форм этих колец нет. Возможно, кольца служили для укрепления сикулы. Вдоль шва одной из сторон сикулы проходит виргелла - утолщение стенки метасикулы; вдоль устьевого края сикулы виргелла заканчивается ложкообразным выступом или удлиненным шипом. У Linograptus виргелла заканчивалась зонтикообразной структурой - приспособлением для парения (рис. 305, 2). Общие размеры сикулы варьируют в довольно больших пределах; в среднем ее длина составляет 1,5-2,5 мм, иногда 5-6 мм у некоторых родов (Cystograptus) может достигать 10 мм и более. У отдельных форм (Retiolites) сикула иногда не сохраняется; возможно, она была слабо склеротизирована. В просикуле у ранних представителей и в метасикуле у более поздних для первой почки или столона путем перфорации возникало отверстие.

Рис. 305. Подкласс Graptoloidea. Детали строения колонии: 1а - сикула, 1б - просикула; 2 - сикула; 3 - сикула с тремя первыми ячейками; 4 - схема строения теки; 5-6 - схема строения части колонии; а - автотека, вг - виргелла, ви - виргула, кс - кортикальный слой, мт - метатека, же - метасикула, про - просикула, пт - протека, си - сикула, ст - столон, фс - фюзеллярный слой
Рис. 305. Подкласс Graptoloidea. Детали строения колонии: 1а - сикула, 1б - просикула; 2 - сикула; 3 - сикула с тремя первыми ячейками; 4 - схема строения теки; 5-6 - схема строения части колонии; а - автотека, вг - виргелла, ви - виргула, кс - кортикальный слой, мт - метатека, же - метасикула, про - просикула, пт - протека, си - сикула, ст - столон, фс - фюзеллярный слой

Нема служила для прикрепления рабдосомы к плавательному пузырю. У двухрядных и однорядных граптолитов вместо немы развивалось опорное образование, получившее название виргула, в отличие от виргеллы, развитой только у сикулы.

Теки. У граптолоидей, в отличие от стереостолонат, все теки одинаковы и состоят из двух частей: протеки, гомологичной столотеке дендрид, и метатеки, отвечающей автотеке (рис. 305, 6). В простейшем случае теки имеют форму цилиндрической трубки. Кроме трубчатых встречаются сигмоидально изогнутые теки и так называемые лопастные теки. У последних метатека обычно изогнута крючкообразно. Теки расположены вдоль ветвей рабдосомы в один, два, реже четыре ряда.

Различают четыре основных типа расположения ветвей по отношению к сикуле: пендентное, горизонтальное, наклонное и скандентное (рис. 306). В первом случае ветви рабдосомы направлены вниз от сикулы, во втором - в стороны; в третьем - косо вверх и в последнем случае - вверх вдоль немы. Скандентный тип расположения ветвей, по-видимому, создавал для зооидов, сидевших в теках, наиболее благоприятные условия для сбора пищи.

Рис. 306. Основные типы расположения ветвей: пендентное, 4 - горизонтальное, 5 - наклонное, 6-7 - скандентное
Рис. 306. Основные типы расположения ветвей: пендентное, 4 - горизонтальное, 5 - наклонное, 6-7 - скандентное

Многие граптолоидеи имели пневматофор, или плавательный пузырь, к которому прикреплялась нема или виргула. Наличие пневматофора указывает на планктонный образ жизни. Для этой же цели служил поплавок - центральное двухслойное тело, растянутое между начальными частями ветвей. По-видимому, часть граптолоидей вела псевдопланктонный образ жизни, прикрепляясь с помощью короткой немы с диском на конце к плавающим подводным предметам.

Размножение и развитие. За последние годы астогенез граптолоидей был изучен у многих представителей этого подкласса. Обычно он начинался с формирования просикулы (длиной 400-500 мк), образования на ней спиральных, продольных нитей и немы (эмбриональная стадия). Начало формирования метасикулы соответствует новому этапу развития, возможно личиночному; метасикула строилась из полуколец (веретенец), соединенных на противоположных концах зигзагообразным швом. Вдоль вентральной стороны скелет утолщался и строилась виргелла, конец ее вытягивался в длинный шип; на периодические остановки роста метасикулц, возможно, указывают. кольца, вдоль которых стенка метасикулы значительно утолщена. Однако у некоторых ранних граптолоидей (дихограптиды) виргелла отсутствовала. После завершения образования сикулы в ней при развитии первого зооида возникала пора. У ранних граптолоидей она образовывалась в просикуле, у более молодых - в метасикуле. У них это отверстие могло возникать вначале как глубокое углубление края метасикулы (своеобразный синус), которое позднее ограничивалось снизу новыми полукольцами нарастания. По-видимому, через это отверстие столон давал начало первой почке, из которой развивался первый зооид.

В зависимости от характера дальнейшего почкования выделяют четыре основных типа развития и соответственно четыре типа колоний: дихограптидный, лептограптидный, диплограптидный и монограптидный (рис. 307). У дихогр аптидного типа, наблюдаемого у наиболее ранних граптолоидей, первый зооид давал начало сразу двум новым зооидам; от одного из них путем дальнейшего почкования развивалась ветвь, на которой в один ряд в теках располагались зооиды; от второго, пересекающего сикулу, шло образование второй ветви, направленной в противоположную сторону. У лептограптидного типа ветвление начиналось со второго зооида, причем ветви рабдосомы располагались горизонтально или даже несколько изгибаясь вверх в диплограптидном типе вначале один за другим возникали три новых зооида с устьями, направленными в сторону, противоположную устью сикулы (скандентный тип), и только от третьего зооида возникали четвертый, пятый и все дальнейшие. В монограптидном типе устье всех тек направлено вверх и все зооиды сидели в один ряд. Кроме этих основных четырех типов колоний имеется еще несколько производных.

Рис. 307. Типы развития колоний. Схема расположения ячеек у представителей отрядов Axonolipa (1-2) и Axonophora (3-5): 1 - дихограптидный; 2 - лептограптидный; 3-4 - диплограптидный; 5 - монограптидный; 11, 12 и т. д. - порядок образования тек, сикула зачернена
Рис. 307. Типы развития колоний. Схема расположения ячеек у представителей отрядов Axonolipa (1-2) и Axonophora (3-5): 1 - дихограптидный; 2 - лептограптидный; 3-4 - диплограптидный; 5 - монограптидный; 11, 12 и т. д. - порядок образования тек, сикула зачернена

Синрабдосома. Среди диплограптидных встречены сложна построенные колонии, состоящие из нескольких рабдосом и получившие название синрабдосом (рис. 308). Они представляют скопление двухрядных ветвей, которые прикреплены к шаровидным телам, расположенным вокруг центральной капсулы. Существует два объяснения: строения синрабдосом. Р. Рюдеман (Ruedemann, 1908) считал, что центральная капсула представляла собой пневматофор, а расположенные вокруг него шаровидные тела - гонотеки, или гонангии, от которых шло образование сикул. Каждая сикула давала двухрядную ветвь. По мнению Р. Козловского, синрабдосома - сложная колония, состоящая из многих рабдосом диплограптидного типа, прикрепленных к пневматофору.

Рис. 308. Схема строения синрабдосомы Orthograptus
Рис. 308. Схема строения синрабдосомы Orthograptus

В отличие от стереостолонатных граптолитов колонии собственно граптолоидей насчитывали значительно меньше зооидов, у одних их было от 2000 до 3000, у других не превышало 10-20.

Основы систематики и классификация. Систематика граптолоидей основывается на наличии или отсутствии виргулы, типе астогенеза колоний, особенностях строения тек и колоний. В настоящее время одни исследователи выделяют два отряда - Axonolipa и Axonophora, другие обосновывают выделение только подотрядов, рассматривая граптолоидей в ранге отряда.

Отряд Axonolipa (гр. axon - ось, leipo - покидать, оставлять). Аксонолипы, или безосные граптолоидеи, объединяют два подотряда - Dichograptina (или Didymograptina) и Leptograptina. Они характеризуются наличием немы, отсутствием виргулы, дихограптидным или лептограптидным способом образования рабдосомы. Наиболее древние представители ответвились от дендрид в начале ордовика; у них отсутствуют диссептименты, сократилось число ветвей и исчезли битеки. Эти изменения были, по-видимому, связаны с переходом части граптолитов к пелагическому образу жизни. Колония состояла из многочисленных ветвей, дихотомически ветвящихся (рис. 309, 1-5); поплавок служил для поддержания колонии в толще воды. У первых представителей число ветвей могло превышать 64 (Bryograptidae), затем в течение раннего ордовика произошло сокращение ветвей до 16-8 (Logano- graptus), затем до 8 (Dichograptus) и 4 (Tetragraptus); к началу среднего ордовика сократилось до одной ветви (Azygograptus). В раннем ордовике от основного ствола аксонолип ответвилась боковая ветвь филлограптид (Phyllograptidae), рабдосомы которых состоят из 4 или 2 сросшихся дорзальными сторонами ветвей скандентного типа. На смену дихограптинам в среднем и позднем ордовике пришли лептограптины, у которых рабдосома состояла из двух ветвей, отходящих от второй или третьей теки. Ветви несли сигмоидально изогнутые теки и были направлены вверх; у некоторых форм начальные части ветвей срастались, образуя на некотором расстоянии двухрядную рабдосому (Dicranograptidae).

Рис. 309. Отряды Axonolipa (1-6) и Axonophora (7-12): 1 - Dichograptus. (ранний ордовик); 2 - Tetragraptus (ранний ордовик); 3 - Didymograptus (ранний - поздний ордовик); 4-5 - Dicello grctptus (поздний ордовик); 6 - Phyllograptus (ранний ордовик); 7 - Diplograpfus (ордовик - ранний силур); 8 - Monograptus (силур - ранний девон); 9 - Spirograptus (силур); 10 - Rastrites (ранний силур); 11 - Cyrtograptus (средний силур); 12 - Retiolites (ранний силур); ав - антивиргула, ви - виргула
Рис. 309. Отряды Axonolipa (1-6) и Axonophora (7-12): 1 - Dichograptus. (ранний ордовик); 2 - Tetragraptus (ранний ордовик); 3 - Didymograptus (ранний - поздний ордовик); 4-5 - Dicello grctptus (поздний ордовик); 6 - Phyllograptus (ранний ордовик); 7 - Diplograpfus (ордовик - ранний силур); 8 - Monograptus (силур - ранний девон); 9 - Spirograptus (силур); 10 - Rastrites (ранний силур); 11 - Cyrtograptus (средний силур); 12 - Retiolites (ранний силур); ав - антивиргула, ви - виргула

В конце ордовика все безосные граптолиты вымерли. К отряду относится свыше 50 родов (рис. 309, 1-6).

Отряд Axonophora (гр. axon - ось, phoros - несущий). Аксонофоры, или осеносные граптолиты, объединяют ордовикских и силурийских граптолоидей, у которых рабсодома состояла из одной или нескольких прямых или в различной степени изогнутых ветвей, вначале с двумя рядами, а позднее с одним рядом тек (рис. 309, 7-12). Устья тек и устье сикулы ориентированы в диаметрально противоположных направлениях. Вследствие этих особенностей астогенеза внутри рабдосомы располагалась опорная ось - виргула. Они характеризовались диплограптоидным и монограптоидным способом образования колоний. На этом основании выделяют подотряды.

Первые аксонофоры появились в середине ордовика (лланвирне) и были представлены преимущественно двухрядными формами, причем у одних аксонофор ветви срастались своими дорзальными частями (подотряд Diplograptina), у других - боковыми (подотряд Glossograptina). В последнем случае боковые стороны тек одной ветви срастались с боковыми сторонами тек другой ветви. Теки имели различную форму (рис. 310). В силуре от двухрядных граптолоидей возникли формы, имевшие сложнопостроенный скелет, состоящий из решетчатого остова - клатрия и покрывающей его сетки - ретикулюма (сем. Retiolitidae). Обычно у этих форм сикула и теки были склеротазированы только частично и почти не сохранились в ископаемом состоянии. В скелете ретиолитид имеется виргула и расположенная против нее опорная вторая ось, получившая название антивиргула. Пневматофор отсутствовал, и, возможно, в подобном сетчатом скелете были какие-то приспособления для плавания в толще воды (рис. 309, 12).

Рис. 310. Типы тек: 1 - Rastrites; 2 - Leptograptus; 3 - Glyptograptus; 4 - Clirnacograptus; 5-6 - Monograptus
Рис. 310. Типы тек: 1 - Rastrites; 2 - Leptograptus; 3 - Glyptograptus; 4 - Clirnacograptus; 5-6 - Monograptus

Если в начале силура еще встречаются двухрядные аксонофоры, то во второй половине силура и начале девона в морях безраздельно господствовали монограптидные граптолоидеи (подотряд Monograptina) с однорядными рабдосомами, причем наряду с прямыми ветвями имелись колонии, у которых ветви были свернуты в плоскую или геликоидальную спираль. В конце силура среди монограптид появились формы со сложными колониями, состоящими из главной ветви и боковых; боковые ветви возникали вследствие того, что один из зооидов давал начало не одной, а двум новым почкам (и, соответственно, текам). Одна из новых почек служила продолжением главной ветви, а вторая давала начало новой, боковой ветви; последняя получила название "кладий" (гр. klados - побег), или псевдоветвь.

Аксонофоры произошли от аксонолип в середине ордовика, прошли быстрый путь эволюции от двухрядных до однорядных рабдосом и вымерли в начале девона. К аксонофорам относится около 60 родов.

Граптолиты имеют очень важное стратиграфическое значение (рис. 311). На основании эволюции представителей подкласса граптолоидей в ордовике и силуре выделено свыше 40 зон.

Рис. 311. Геохронологическое распространение граптолитов
Рис. 311. Геохронологическое распространение граптолитов

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100