Подкласс Graptoloidea. Граптолоидеи

Общая характеристика. Планктонные и псевдопланктонные граптолоидеи, рабдосома которых состояла из пневматофора или поплавка и отходящих от него одной, или нескольких ветвей. На ветвях располагались обычно в один - два ряда мономорфные теки. Устье тек было направлено либо в одну сторону с устьем сикулы, либо в диаметрально противоположную. Наличие склеротизированных столонов не установлено. Граптолоидеи произошли от дендридных стереостолонаг в начале ордовика и просуществовали до начала девона, дав около 110 быстро эволюционировавших родов.

Строение колонии. Форма и особенности строения колонии зависили от типа ее развития (астогенеза), порядка почкования и способа образования новых тек. Рабдосома граптолоидей может рассматриваться как упрощенная форма колонии дендрид, у которой сократилось число ветвей, исчезли перемычки между ними, редуцировались битеки, сохранились одни автотеки, исчезли склеротизированные столоны. Рабдосома состоит из пневматофора или поплавка и ветвей, на которых в один - два ряда располагались мономорфные, т. е. одинаковой формы, теки. Сикула, так же как и у стереостолонат, состоит из просикулы и метасикулы. В отличие от просикулы стереостолонат она снабжена не только спиральными нитями, но и несколькими продольными, 3 или 4 из которых доходят до начала немы (рис. 305). Метасикула по строению резко отличается от просикулы; она построена так же, как и все остальные теки, но часто имеет ряд внутренних кольцевидных утолщений стенки, причем первое утолщение наблюдается в конце просикулы. У некоторых форм этих колец нет. Возможно, кольца служили для укрепления сикулы. Вдоль шва одной из сторон сикулы проходит виргелла - утолщение стенки метасикулы; вдоль устьевого края сикулы виргелла заканчивается ложкообразным выступом или удлиненным шипом. У Linograptus виргелла заканчивалась зонтикообразной структурой - приспособлением для парения (рис. 305, 2). Общие размеры сикулы варьируют в довольно больших пределах; в среднем ее длина составляет 1,5-2,5 мм, иногда 5-6 мм у некоторых родов (Cystograptus) может достигать 10 мм и более. У отдельных форм (Retiolites) сикула иногда не сохраняется; возможно, она была слабо склеротизирована. В просикуле у ранних представителей и в метасикуле у более поздних для первой почки или столона путем перфорации возникало отверстие.

Рис. 305. Подкласс Graptoloidea. Детали строения колонии: 1а - сикула, 1б - просикула; 2 - сикула; 3 - сикула с тремя первыми ячейками; 4 - схема строения теки; 5-6 - схема строения части колонии; а - автотека, вг - виргелла, ви - виргула, кс - кортикальный слой, мт - метатека, же - метасикула, про - просикула, пт - протека, си - сикула, ст - столон, фс - фюзеллярный слой

Нема служила для прикрепления рабдосомы к плавательному пузырю. У двухрядных и однорядных граптолитов вместо немы развивалось опорное образование, получившее название виргула, в отличие от виргеллы, развитой только у сикулы.

Теки. У граптолоидей, в отличие от стереостолонат, все теки одинаковы и состоят из двух частей: протеки, гомологичной столотеке дендрид, и метатеки, отвечающей автотеке (рис. 305, 6). В простейшем случае теки имеют форму цилиндрической трубки. Кроме трубчатых встречаются сигмоидально изогнутые теки и так называемые лопастные теки. У последних метатека обычно изогнута крючкообразно. Теки расположены вдоль ветвей рабдосомы в один, два, реже четыре ряда.

Различают четыре основных типа расположения ветвей по отношению к сикуле: пендентное, горизонтальное, наклонное и скандентное (рис. 306). В первом случае ветви рабдосомы направлены вниз от сикулы, во втором - в стороны; в третьем - косо вверх и в последнем случае - вверх вдоль немы. Скандентный тип расположения ветвей, по-видимому, создавал для зооидов, сидевших в теках, наиболее благоприятные условия для сбора пищи.

Рис. 306. Основные типы расположения ветвей: пендентное, 4 - горизонтальное, 5 - наклонное, 6-7 - скандентное

Многие граптолоидеи имели пневматофор, или плавательный пузырь, к которому прикреплялась нема или виргула. Наличие пневматофора указывает на планктонный образ жизни. Для этой же цели служил поплавок - центральное двухслойное тело, растянутое между начальными частями ветвей. По-видимому, часть граптолоидей вела псевдопланктонный образ жизни, прикрепляясь с помощью короткой немы с диском на конце к плавающим подводным предметам.

Размножение и развитие. За последние годы астогенез граптолоидей был изучен у многих представителей этого подкласса. Обычно он начинался с формирования просикулы (длиной 400-500 мк), образования на ней спиральных, продольных нитей и немы (эмбриональная стадия). Начало формирования метасикулы соответствует новому этапу развития, возможно личиночному; метасикула строилась из полуколец (веретенец), соединенных на противоположных концах зигзагообразным швом. Вдоль вентральной стороны скелет утолщался и строилась виргелла, конец ее вытягивался в длинный шип; на периодические остановки роста метасикулц, возможно, указывают. кольца, вдоль которых стенка метасикулы значительно утолщена. Однако у некоторых ранних граптолоидей (дихограптиды) виргелла отсутствовала. После завершения образования сикулы в ней при развитии первого зооида возникала пора. У ранних граптолоидей она образовывалась в просикуле, у более молодых - в метасикуле. У них это отверстие могло возникать вначале как глубокое углубление края метасикулы (своеобразный синус), которое позднее ограничивалось снизу новыми полукольцами нарастания. По-видимому, через это отверстие столон давал начало первой почке, из которой развивался первый зооид.

В зависимости от характера дальнейшего почкования выделяют четыре основных типа развития и соответственно четыре типа колоний: дихограптидный, лептограптидный, диплограптидный и монограптидный (рис. 307). У дихогр аптидного типа, наблюдаемого у наиболее ранних граптолоидей, первый зооид давал начало сразу двум новым зооидам; от одного из них путем дальнейшего почкования развивалась ветвь, на которой в один ряд в теках располагались зооиды; от второго, пересекающего сикулу, шло образование второй ветви, направленной в противоположную сторону. У лептограптидного типа ветвление начиналось со второго зооида, причем ветви рабдосомы располагались горизонтально или даже несколько изгибаясь вверх в диплограптидном типе вначале один за другим возникали три новых зооида с устьями, направленными в сторону, противоположную устью сикулы (скандентный тип), и только от третьего зооида возникали четвертый, пятый и все дальнейшие. В монограптидном типе устье всех тек направлено вверх и все зооиды сидели в один ряд. Кроме этих основных четырех типов колоний имеется еще несколько производных.

Рис. 307. Типы развития колоний. Схема расположения ячеек у представителей отрядов Axonolipa (1-2) и Axonophora (3-5): 1 - дихограптидный; 2 - лептограптидный; 3-4 - диплограптидный; 5 - монограптидный; 1¹, 1² и т. д. - порядок образования тек, сикула зачернена

Синрабдосома. Среди диплограптидных встречены сложна построенные колонии, состоящие из нескольких рабдосом и получившие название синрабдосом (рис. 308). Они представляют скопление двухрядных ветвей, которые прикреплены к шаровидным телам, расположенным вокруг центральной капсулы. Существует два объяснения: строения синрабдосом. Р. Рюдеман (Ruedemann, 1908) считал, что центральная капсула представляла собой пневматофор, а расположенные вокруг него шаровидные тела - гонотеки, или гонангии, от которых шло образование сикул. Каждая сикула давала двухрядную ветвь. По мнению Р. Козловского, синрабдосома - сложная колония, состоящая из многих рабдосом диплограптидного типа, прикрепленных к пневматофору.

Рис. 308. Схема строения синрабдосомы Orthograptus

В отличие от стереостолонатных граптолитов колонии собственно граптолоидей насчитывали значительно меньше зооидов, у одних их было от 2000 до 3000, у других не превышало 10-20.

Основы систематики и классификация. Систематика граптолоидей основывается на наличии или отсутствии виргулы, типе астогенеза колоний, особенностях строения тек и колоний. В настоящее время одни исследователи выделяют два отряда - Axonolipa и Axonophora, другие обосновывают выделение только подотрядов, рассматривая граптолоидей в ранге отряда.

Отряд Axonolipa (гр. axon - ось, leipo - покидать, оставлять). Аксонолипы, или безосные граптолоидеи, объединяют два подотряда - Dichograptina (или Didymograptina) и Leptograptina. Они характеризуются наличием немы, отсутствием виргулы, дихограптидным или лептограптидным способом образования рабдосомы. Наиболее древние представители ответвились от дендрид в начале ордовика; у них отсутствуют диссептименты, сократилось число ветвей и исчезли битеки. Эти изменения были, по-видимому, связаны с переходом части граптолитов к пелагическому образу жизни. Колония состояла из многочисленных ветвей, дихотомически ветвящихся (рис. 309, 1-5); поплавок служил для поддержания колонии в толще воды. У первых представителей число ветвей могло превышать 64 (Bryograptidae), затем в течение раннего ордовика произошло сокращение ветвей до 16-8 (Logano- graptus), затем до 8 (Dichograptus) и 4 (Tetragraptus); к началу среднего ордовика сократилось до одной ветви (Azygograptus). В раннем ордовике от основного ствола аксонолип ответвилась боковая ветвь филлограптид (Phyllograptidae), рабдосомы которых состоят из 4 или 2 сросшихся дорзальными сторонами ветвей скандентного типа. На смену дихограптинам в среднем и позднем ордовике пришли лептограптины, у которых рабдосома состояла из двух ветвей, отходящих от второй или третьей теки. Ветви несли сигмоидально изогнутые теки и были направлены вверх; у некоторых форм начальные части ветвей срастались, образуя на некотором расстоянии двухрядную рабдосому (Dicranograptidae).

Рис. 309. Отряды Axonolipa (1-6) и Axonophora (7-12): 1 - Dichograptus. (ранний ордовик); 2 - Tetragraptus (ранний ордовик); 3 - Didymograptus (ранний - поздний ордовик); 4-5 - Dicello grctptus (поздний ордовик); 6 - Phyllograptus (ранний ордовик); 7 - Diplograpfus (ордовик - ранний силур); 8 - Monograptus (силур - ранний девон); 9 - Spirograptus (силур); 10 - Rastrites (ранний силур); 11 - Cyrtograptus (средний силур); 12 - Retiolites (ранний силур); ав - антивиргула, ви - виргула

В конце ордовика все безосные граптолиты вымерли. К отряду относится свыше 50 родов (рис. 309, 1-6).

Отряд Axonophora (гр. axon - ось, phoros - несущий). Аксонофоры, или осеносные граптолиты, объединяют ордовикских и силурийских граптолоидей, у которых рабсодома состояла из одной или нескольких прямых или в различной степени изогнутых ветвей, вначале с двумя рядами, а позднее с одним рядом тек (рис. 309, 7-12). Устья тек и устье сикулы ориентированы в диаметрально противоположных направлениях. Вследствие этих особенностей астогенеза внутри рабдосомы располагалась опорная ось - виргула. Они характеризовались диплограптоидным и монограптоидным способом образования колоний. На этом основании выделяют подотряды.

Первые аксонофоры появились в середине ордовика (лланвирне) и были представлены преимущественно двухрядными формами, причем у одних аксонофор ветви срастались своими дорзальными частями (подотряд Diplograptina), у других - боковыми (подотряд Glossograptina). В последнем случае боковые стороны тек одной ветви срастались с боковыми сторонами тек другой ветви. Теки имели различную форму (рис. 310). В силуре от двухрядных граптолоидей возникли формы, имевшие сложнопостроенный скелет, состоящий из решетчатого остова - клатрия и покрывающей его сетки - ретикулюма (сем. Retiolitidae). Обычно у этих форм сикула и теки были склеротазированы только частично и почти не сохранились в ископаемом состоянии. В скелете ретиолитид имеется виргула и расположенная против нее опорная вторая ось, получившая название антивиргула. Пневматофор отсутствовал, и, возможно, в подобном сетчатом скелете были какие-то приспособления для плавания в толще воды (рис. 309, 12).

Рис. 310. Типы тек: 1 - Rastrites; 2 - Leptograptus; 3 - Glyptograptus; 4 - Clirnacograptus; 5-6 - Monograptus

Если в начале силура еще встречаются двухрядные аксонофоры, то во второй половине силура и начале девона в морях безраздельно господствовали монограптидные граптолоидеи (подотряд Monograptina) с однорядными рабдосомами, причем наряду с прямыми ветвями имелись колонии, у которых ветви были свернуты в плоскую или геликоидальную спираль. В конце силура среди монограптид появились формы со сложными колониями, состоящими из главной ветви и боковых; боковые ветви возникали вследствие того, что один из зооидов давал начало не одной, а двум новым почкам (и, соответственно, текам). Одна из новых почек служила продолжением главной ветви, а вторая давала начало новой, боковой ветви; последняя получила название "кладий" (гр. klados - побег), или псевдоветвь.

Аксонофоры произошли от аксонолип в середине ордовика, прошли быстрый путь эволюции от двухрядных до однорядных рабдосом и вымерли в начале девона. К аксонофорам относится около 60 родов.

Граптолиты имеют очень важное стратиграфическое значение (рис. 311). На основании эволюции представителей подкласса граптолоидей в ордовике и силуре выделено свыше 40 зон.

Рис. 311. Геохронологическое распространение граптолитов