Появление цветковых растений и победа их в борьбе за существование

Несмотря на богатое разнообразие форм голосеменных растений и их широкое распространение по всей Земле, расцвет их резко обрывается к середине меловой эпохи. На смену им в это время, также в большом разнообразии форм и в разных зонах Земли, пришли новые представители растительного мира - покрытосеменные цветковые растения. Палеонтологическая летопись говорит не о постепенном вытеснении флоры голосеменных флорой покрытосеменных, как это было при смене господства папоротникообразных в палеозое господством голосеменных в мезозое, а именно о резкой смене одной флоры другой. Многочисленные ископаемые остатки саговников, беннетитов, гинкго и особенно древних хвойных, обильно встречавшиеся до середины меловой эпохи, вдруг (в геологическом, конечно, смысле; "вдруг" относится к периоду, возможно, в несколько миллионов лет) резко обрываются, и начинают в массе встречаться ископаемые остатки широколиственных покрытосеменных древесных растений. К концу меловой эпохи и в начале новой, кайнозойской, эры облик растительного покрова Земли в своих существенных чертах был уже близок к современной растительности. Платаны, магнолии, пальмы, дубы, ивы, фикусы, тюльпанное дерево, лавры, клёны и многие другие роды современной флоры были уже представлены в меловую эпоху и обильно встречаются в её отложениях. Видовой же . состав за истекший период времени, естественно, значительно изменился.

Резкий переход от господства голосеменных к господству покрытосеменных заставляет предполагать наличие каких-то резких изменений в условиях существования растений, охвативших всю планету. Профессор М. И. Голенкин высказал предположение, что в меловую эпоху происходили какие-то изменения на Земле, которые привели к тому, что облака, окутывавшие до этого Землю, рассеялись и солнечные лучи стали непосредственно падать на листья растений.

Древние типы голосеменных и папоротникообразных растений, приспособленных к обитанию в условиях влажного климата и большой облачности, оказались в неблагоприятных условиях, не могли перестроиться и начали вымирать. Вместе с ними начали вымирать и гиганты- пресмыкающиеся, узко специализировавшиеся в своём питании голосеменными растениями. Молодой же тип цветковых растений мог приспособиться к новым условиям и быстро завоевал сушу.

От каких предков и когда возникли цветковые растения? От своих предшественников - голосеменных растений - цветковые, в первую очередь, отличаются "покрыто семенностью". Это значит, что их семена покрыты, находятся внутри плодов.

Второе - у них имеется цветок (рис. 40). Важнейшими органами цветка являются пестик и тычинки; их обычно прикрывает венчик из ярко окрашенных лепестков и чашечка из зелёных чашелистиков^*. Пестик (рис. 40, а) особенно характерен для цветковых растений; такого органа нет у других групп растений. Он состоит из завязи, столбика и рыльца. В завязи развиваются семяпочки (рис. 40, е, 41, см). В семяпочке возникает зародышевый мешок, существенными частями которого являются женская половая клетка - яйцеклетка - и центральная клетка мешка.

^*(Цветки очень разнообразны: тычинки и пестики могут находиться в разных цветках (мужские и женские цветки) или же в одном цветке (обоеполый цветок). Покровы цветка могут быть представлены и венчиком и чашечкой или же одним из них. Есть цветки с одним и многими пестиками и т. д.)

Рис. 40. Обоеполый цветок покрытосеменного растения: а - пестик; б - тычинка; в-лепесток; г- чашелистик; д - цветоложе; е - семяпочка

Тычинка (рис. 40, б) состоит из тычиночной .нити и пыльника. В пыльнике развиваются пылинки. В пылинке возникают мужские половые клетки - спермин. Пылинка попадает на рыльце пестика и прорастает, давая пыльцевую трубочку, которая растёт в тканях пестика и достигает семяпочки. Из пыльцевой трубочки выскальзывают в полость зародышевого мешка два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и после этого начинается развитие зародыша. Другой же спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и это вызывает развитие питающей зародыш ткани - эндосперма. Следовательно, у покрытосеменных имеют место два одновременных оплодотворения (рис. 42), необходимых для развития зародыша и образования пищи для него.

Рис. 41. Пестик покрытосеменного растения и оплодотворение при помощи пыльцевой трубки (схема): р - рыльце; cm - столбик; сз - стекка завязи; см - семяпочка; п - пылинка, проросшая на рыльце; п.т-пыльцевая трубочка; я - яйцеклетка; яэ - ядро центральной клетки зародышевого мешка; сп - спермоклетки

Честь открытия "двойного оплодотворения" принадлежит русскому ученому академику С. Г. Навашину. Биологическое значение впервые появившегося в растительном мире "двойного оплодотворения" огромно. Двойственная наследственность, появляющаяся в результате оплодотворения яйцеклетки и связанная с повышением жизненности организма, обогащением наследственной основы, ещё более усиливается благодаря питанию зародыша "двойственной" пищей, возникшей также в результате полового процесса. Вполне возможно допустить, что одним из важнейших условий "победы" покрытосеменных растений и было появление у них двойного оплодотворения, благодаря которому повысилась их жизненная стойкость и приспособляемость к новым и разнообразным условиям среды.

Рис. 42. Двойное оплодотворение (а) и развитие в результате его зародыша и питающей ткани (эндосперма) у покрытосеменного растения (б, в)

После оплодотворения из семяпочки формируется семя, а из стенки завязи возникает околоплодник. В целом же из пестика формируется плод.

Описанные нами картины строения пестика, протекающих в нем процессов двойного оплодотворения и образования из пестика плода явились новыми и наиболее крупными изменениями на данном этапе развития растительного мира.

Скачок от голосеменности к покрытосеменности был одним из крупнейших скачков в истории растительной формы жизни. Он настолько отдалил покрытосеменные растения от своих предков среди голосеменных, что ботаники, несмотря на углублённые исследования в течение более полустолетия, не могут решить, кто же был предком цветковых растений. Ни изучение ископаемых, ни сравнительные исследования ныне живущих форм не дают прямых ответов на этот вопрос. Существует масса теорий и гипотез о происхождении цветка и цветковых растений, но ни одна из них не завоевала общего признания.

Решение вопроса о предках цветковых растений усложняется тем обстоятельством, что мы, вернее всего, еще не знаем наиболее древних их представителей. Появление среди ископаемых растений меловой эпохи сразу в большом количестве представителей цветковых из разных семейств и родов отнюдь не говорит о том, что в это время и появились на Земле цветковые растения. Наоборот, это говорит о том, что они зародились много раньше: в середине или же даже в начале мезозоя. Место зарождения их ряд учёных относит к тропическому поясу на одном из погрузившихся затем в океан материков. Одни исследователи считают таким материком Пацифиду, погребённую водами Тихого океана, другие - Атлантиду и т. д. Если это так, то понятно, почему среди ископаемых мезозоя не встречается цветковых растений. Первичные цветковые растения прошли свою историю на одном из потонувших затем материков, и следы их, естественно, скрыты от нас водами океана. Но перед гибелью данной суши различные формы цветковых растений успели переселиться на существующие и сейчас материки и там продолжать своё развитие. Это предположение и объясняет многообразие цветковых, сразу появившихся в меловую эпоху. Из цветковых, живших в меловую эпоху, наиболее древним типом по строению своего цветка и древесины, близкой к древесине голосеменных, будут магнолии (рис. 43), тюльпанное дерево и др.

Рис. 43. Цветок и ветка магнолии

Они отнесены к порядку многоплодниковых (или лютикоцветных), и с них большинство современных систематиков (в СССР это общепринятая точка зрения) начинает родословную цветковых растений. Признание многоплодниковых за наиболее древний тип среди известных нам цветковых растений даёт некоторые основания увязывать его происхождение от саговниковых или близких к ним беннетитов (рис. 44), т. е. считать эти голосеменные предками цветковых растений.

Рис. 44. Шишка ('цветок') беннетита (а): цветок магнолии (б) (часть органов удалена)

Появление на арене жизни цветковых растений и победа их в борьбе за существование в корне изменили облик растительного покрова Земли и, можно сказать, революционизировали всю органическую природу. Мрачные, однотонные и однообразные леса из голосеменных и папоротникообразных сменились разнообразными по форме и по яркой окраске своих цветов и плодов покрытосеменными растениями.

Приспособляясь ко всё более и более изменяющимся условиям среды, цветковые растения прошли длительный путь развития от деревьев и кустарников до травянистых многолетних и однолетних растений. Среди них оказались формы, которые выработали приспособления к жизни в водной среде: не только в пресноводных реках и озёрах, но и в солёных морях. Такой приспособительной гибкостью совершенно не обладали голосеменные растения, среди которых нет и не было ни одной травянистой формы и ни одного водного растения.

Цветковые растения создали новую, несравненно лучшую и разнообразную кормовую базу для животных. Нет никаких сомнений в том, что в бурном развитии млекопитающих с начала третичной эпохи очень важную роль сыграли цветковые растения. В истории птиц и особенно насекомых роль цветковых растений также очевидна. Вместе с тем и роль животных в дальнейшем развитии цветковых растений была чрезвычайно важной. Известно, как многообразны приспособления у растений для перекрёстного опыления при помощи насекомых (а у тропических растений и при помощи птиц и даже летучих мышей), для расселения плодов и семян при помощи птиц и млекопитающих.

История многих животных была связана с приспособлением их к лучшему питанию растениями. Можно определённо утверждать, что целые группы животных, как, например, плодоядные и семеноядные обезьяны, могли возникнуть и развиваться дальше лишь в окружении цветковых растений. Следовательно, и в возникновении человека цветковые растения сыграли определённую роль.

Первые этапы господства цветковых растений проходили в условиях более или менее равномерного, повсеместно тёплого климата. Даже в полярных зонах, где находятся современные Гренландия и Шпицберген, был влажный и теплый климат, и там росли родичи современных субтропических растений - магнолия, лавр, хурма, каштан и др. На территории нынешней Франции росли пальмы, магнолии, эвкалипты и даже такие тропические формы, как хлебное дерево, панданусы и др. Преобладание было за деревьями. Вечнозелёные леса из широколиственных гигантских деревьев, увитых лианами, и с небольшим числом травянистых растений (злаков и осок)были обычной картиной в растительном покрове Земли того времени (рис. 45).

Рис. 45. Ландшафт третичного периода - господство цветковых растений

В этих лесах сохранялись еще немногочисленные остатки древних голосеменных: саговники, гинкго, араукарии, секвойи, приспособившиеся к новым условиям. Начали появляться и новые голосеменные - сосновые, гораздо более светолюбивые, чем их предки. К середине третичной эпохи Северная Европа была покрыта сосновыми борами. На заболоченных местах широко распространился болотный кипарис (таксодиум). Все эти мощные лесные массивы оставили о себе память в виде залежей бурого угля.

Хвойные растения, как известно, сохранились до наших дней и играют важную роль в современном растительном покрове умеренных зон. Они образуют в этих зонах огромные массивы лесов. В СССР хвойные леса из сосны, ели, лиственницы и других пород занимают значительно большую площадь, чем лиственные леса.

Во второй половине третичной эпохи начинается похолодание. Климат Земли начинает принимать черты, свойственные климату нашего времени. Постепенно определяются климатические зоны: жаркие - тропическая и субтропическая, - умеренная и холодная. Понижение температуры к концу третичной и началу четвертичной (современной нам) эпох приводит к образованию мощных скоплений льда в зонах, прилегающих к Северному и Южному полюсам: в Европе, Сибири, Северной Америке- в Северном полушарии, в Новой Зеландии, Тасмании - в Южном.

Начался период великого оледенения ("ледниковый период"). Оледенение не было постоянным явлением. Ледники то надвигались от полюсов в более низкие широты, то отступали, и тогда бывали периоды потепления климата. На территории Европейской части СССР языки фенноскандинавского ледника спускались довольно далеко на юг: по Днепру до Кременчуга и по Дону до г. Серафимовича (устье р. Медведицы).

Понятно, какие огромные изменения должно было внести похолодание в растительный покров Земли и какой резкий отпечаток наложить на дальнейшее развитие растительного мира.

Уже первые этапы похолодания ознаменовались массовым вымиранием наиболее теплолюбивых форм. Из состава третичных лесов Европы выбывают пальмы, магнолии, лавры, гинкго и многие др. упоминавшиеся нами представители лесной раннетретичной флоры. Леса умеренной зоны формируются из граба, бука, тополя, дуба, ольхи, берёзы, сосны и других родов, обычных и теперь

для лесов этой зоны. Теплолюбивые же формы сохраняются вплоть до наших дней как представители тропической и субтропической флор. В массе начинают появляться более приспособленные к перенесению холодных условий кустарниковые и полукустарниковые формы древесных растений.

Дальнейшее похолодание, особенно связанное с оледенением, вызвало направленное образование травянистых форм, у которых почки для развития новых побегов сосредоточивались в зоне корневой шейки под прикрытием почвы, а надземная травянистая часть на зиму отмирала. Следующим этапом в приспособительных изменениях цветковых растений явились однолетние травянистые формы. У них весь цикл развития укладывается в рамки одного теплого периода года (или, как говорят, одного вегетационного периода). Растение начинает развиваться из семени весной и до наступления холодного периода успевает принести семена. Растение само отмирает, но продление рода обеспечено семенами, хорошо приспособленными для перенесения низких температур и других неблагоприятных условий (например высыхания).

Кроме изменений температурного режима на Земле, вызвавших соответственные изменения в распределении растительности, шло изменение и режима влажности, что, в свою очередь, сопровождалось соответственными изменениями у растений. На Земле определились с большей резкостью, чем в прошлые эпохи, зоны повышенной влажности, повышенной сухости и многие промежуточные между ними.

Для зон повышенной сухости опять-таки наиболее приспособленной формой являлись многолетние травянистые растения. Так, например, в засушливых зонах сформировалась степная растительность, целиком состоящая из травянистых растений.

В конце третичной эпохи, т. е. еще до великого оледенения, на Земле появились непосредственные предки человека. За миллион лет до нашего времени уже жили наши предки, представленные ископаемыми остатками питекантропа, синантропа, неандертальца и др. От этих полуживотных предков в процессе овладения орудиями труда сформировался человек. В лице человека появился новый мощный фактор, преобразующий, изменяющий природу. "Лишь человеку удалось наложить свою печать

на природу: он не только переместил различные виды растений и животных, но изменил также внешний вид и климат своего местожительства, изменил даже самые растения и животных до такой степени, что результаты его деятельности могут исчезнуть лишь вместе с общим омертвением земного шара"^*, - так говорит Ф. Энгельс, касаясь роли человека в эволюции природы. Темпы процесса развития, все время ускорявшиеся на протяжении истории органического мира, особенно возросли с появлением человека, преобразующего природу.

^*( Фридрих Энгельс, Диалектика природы, 1950, стр. 14.)

Человек появился во время широкого распространения на Земле цветковых растений. Эти растения дали ему пищу, одежду, жилище, лекарства и многое другое, что необходимо для жизни. Овладение тем или иным полезным свойством растительного организма знаменовало собой шаг вперёд в развитии культуры человека. Человек с первых дней своего существования широко использовал растительный мир. Известно, что теперь люди пользуются в том или ином отношении 23 тысячами видов растений, и из них 20 тысяч, т. е. подавляющее большинство, приходится на цветковые растения (всего же в настоящее время описано свыше 150 тысяч видов цветковых).