Биоценозы и скопления органических остатков

Для успешного решения задач, стоящих перед современной палеонтологией, необходимо изучение не только представителей ископаемого органического мира, но и их естественных комплексов, их биоценозов, существовавших в определенных условиях среды, необходимо выяснение взаимосвязи между различными формами.

Для обозначения природных комплексов ископаемых организмов в палеонтологической и геологической литературе употребляются самые разнообразные термины: ассоциация, синузия, фаунула, флорула, биоценоз, фитоценоз, зооценоз, танатоценоз, тафоценоз и т. д. Если даже в экологии современных организмов еще нет общепринятых терминов такого рода, то в палеонтологии употребление подобных терминов часто оказывается сбивчивым и ведущим к недоразумениям. Еще недавно некоторые авторы неправильно называли биоценозом любой комплекс ископаемых организмов, остатки которых встречаются в том или ином слое, в определенной толще, причем не предпринимались даже попытки выяснить существо связей, отношений между отдельными представителями этих комплексов.

Слово биоценоз было введено в 1877 г. немецким ученым К. Мёбиусом (К. Möbius) в работе, посвященной биологии устриц и устричному промыслу. Биоценоз - комплекс организмов, населяющих тот или иной участок с более или менее однородными условиями существования и находящихся в определенных, хотя и изменяющихся, взаимоотношениях как между собой, так и с местообитанием. Члены данного биоценоза находят на этом участке все условия, необходимые для их жизни, роста и размножения. Из таких условий Мёбиус указывал, имея в виду морские организмы, на характер грунта, соответствующую пищу, определенную соленость и благоприятную для развития температуру.

Термин "биоценоз" определялся специалистами далеко не всегда одинаково, а некоторые ученые подвергали критике само понятие биоценоза. Однако, во всяком случае, ясно, что термин "биоценоз" употребляется применительно к комплексам ("ассоциациям", или "сообществам") одновременно живущих организмов, более или менее связанных между собой местом и условиями существования. К одному биоценозу никак нельзя отнести организмы, жившие не одновременно, или организмы, жившие, хотя и одновременно, но в разных местах. Стремясь к познанию биоценозов прошлого, мы должны помнить, что ископаемые формы, встречающиеся в той или иной точке данного пласта, далеко не всегда окажутся членами одного и того же реально существовавшего биоценоза.

В палеонтологической и особенно биостратиграфической литературе нередко употребляется термин танатоценоз. Исследователи, не решающиеся отожествлять любой комплекс остатков из данного слоя с биоценозом, нередко называют такой комплекс танатоценозом. Но термин "танатоценоз" (от греческого слова ναυατος - смерть), введенный в 1926 г. немецким лимнологом Э. Васмундом, означает "сообщество смерти" (Todesgemeinschaft) - совокупность трупов вместе погибших организмов, или комплекс трупов или остатков мертвых организмов, умерших от какой-то общей причины. К этой категории относятся различные, в общем нередкие, случаи массовой гибели от тех или иных причин, например от наводнения, пожара, извержения вулкана. Танатоценозы изучались многими исследователями, в том числе и палеонтологами.

Однако встречающиеся на поверхности суши и на дне водоемов скопления органических остатков далеко не всегда представляют собою танатоценозы. Нередко мы имеем дело с такими скоплениями трупов или остатков мертвых организмов, например костей позвоночных, раковин моллюсков, которые не связаны с одновременной смертью особей от общей причины. Вполне возможны и даже обычны случаи скопления в одном месте организмов, погибших разновременно и в разных местах. Такие скопления нельзя причислять к танатоценозам. Было предложено называть некроценозом (от греческого слова νεχρος - мертвый) любое скопление на данном участке остатков мертвых организмов безотносительно к причинам, ко времени и к месту гибели отдельных особей.

Таким образом, танатоценоз есть частный случай некроценоза.

Но не всякое скопление остатков организмов есть скопление остатков мертвых особей. На поверхности субстрата могут отлагаться также части тела и остатки не умерших, продолжающих жить существ. В подобных случаях не может быть речи о какой-либо связи между отложением органических остатков, точнее - частей организмов, и смертью обладателей этих частей. Так могут отлагаться, например, опадающие листья деревьев, сбрасываемые при линьке покровы членистоногих (трилобитов, ракообразных, эвриптерид, насекомых), остатки прикрепленных стеблей таких морских лилий, которые на известной стадии индивидуального развития отрываются от стебля и ведут свободный образ жизни, выпавшие молочные зубы млекопитающих, рога, сбрасываемые оленями, перья птиц, теряемые в связи с линькой или по иным причинам, волосы млекопитающих, прилипающие к смоле и иногда сохраняющиеся, например, в янтаре. Во многих случаях на субстрат падают части животных, теряемые вследствие нападения врагов или в результате боев между самцами одного вида. Скопления органических остатков, состоящих из частей, отделение которых от тел организмов не связано с гибелью этих последних, не могут быть причислены ни к некроценозам, ни, тем более, к танатоценозам.

Наконец, на поверхности, а также внутри осадка могут возникать, в связи с жизнедеятельностью организмов, образования, способные в благоприятных случаях, сохраняться в виде окаменелостей, но не представляющие собою каких-либо остатков тел организмов. Сюда относятся ходы червей и других ползающих, закапывающихся и сверлящих беспозвоночных, следы ног животных, копролиты, а также различные специфические повреждения и деформации костей и других скелетных образований, вызываемые определенными болезнетворными агентами, одноклеточными и многоклеточными организмами и т. д.

В одном и том же месте могут оказаться и трупы, и отделившиеся прижизненно части организмов, и следы хождения. Поэтому следует ввести термин, охватывающий все типы остатков и следов жизнедеятельности, которые могут, при благоприятных условиях, перейти в ископаемое состояние.

Для обозначения этого общего понятия был предложен термин липтоценоз (от греческого слова λειπω - оставляю); любой комплекс органических остатков и морфологически характерных следов деятельности есть липтоценоз.

Элементы первоначально образовавшегося липтоценоза могут затем испытывать разнообразные перемещения, механическую сортировку. Еще до погребения под осадками липтоценозы могут подвергаться полному или частичному избирательному разрушению. Члены одного липтоценоза могут оказаться сгруженными в различных местах, а члены разных липтоценозов накопиться в одном месте. В результате образуются вторичные липтоценозы, качественно и количественно отличающиеся от первичных.

Для палеонтолога особый интерес представляют биоценозы, подвергшиеся погребению, захоронению. Любой липтоценоз, подвергшийся захоронению, т. е. покрывшийся отлагающимся осадком, становится тафоценозом (от греческого слова ταφος - могила). Автор этого термина В. Квенштедт (W. Quenstedt) понимал под тафоценозом "сообщество погребения" (Grabgemeinschaft). В состав тафоценоза могут входить члены липтоценоза или даже нескольких первичных липтоценозов, погребенных под осадками и оказавшихся включенными в формирующийся слой. Тафоценозы, конечно, не остаются неизменными. Они уже с момента своего образования начинают подвергаться разрушению - полному или избирательному; в этом процессе, помимо абиотических факторов, деятельное участие принимают некоторые организмы. Тафоценозы могут испытывать также и перемещения, например в связи с подводными оползнями. Иногда происходит своеобразное "прибавление" к тафоценозу новых элементов, совершающееся за счет углубляющихся в отложившийся осадок организмов (например, кольчатых червей, пластинчатожаберных моллюсков, неправильных ежей).

Захороненные остатки далеко не всегда и не в полном составе переходят в ископаемое состояние, и поэтому "тафоценоз" отнюдь нельзя считать подходящим для обозначения комплекса окаменелостей, встреченного в том или ином месте данного слоя. Такой комплекс был назван И. А. Ефремовым ориктоценозом (от греческого слова ορυχτος - ископаемое). Ориктоценоз - это как раз тот тип ассоциации органических остатков, с которым непосредственно встречается палеонтолог, изучающий фауну или флору данного слоя. Надо заметить, что и ориктоценозы могут претерпевать с течением геологического времени существенные изменения вплоть до полного их уничтожения в соответствующих пластах осадочных пород.

Ориктоценоз может включать в себя остатки организмов, принадлежащих к разным биоценозам, живших в разное время. В лучшем случае он составляет лишь часть (обычно весьма незначительную) комплекса организмов, живших на данном месте.

Путем анализа ориктоценозов можно прийти к некоторому, обычно далеко не полному, познанию тех тафоценозов, а также тех липтоценозов, за счет которых образовались изучаемые ориктоценозы.

Познание же биоценозов требует анализа только что рассмотренных комплексов и, кроме того, тщательного экологического изучения членов этих комплексов и воспроизведения условий существования и развития соответствующих форм.