Проблемы видообразования и его факторов

Изменчивость, ее направленность и ее зависимость от условий существования организмов

Известно, что палеонтология располагает многочисленными фактами, недвусмысленно свидетельствующими о массовой направленности изменчивости особей вида в зависимости от условий среды и их изменений. На это явление указал еще М. Неймайр, исследовавший некоторых брюхоногих моллюсков неогена Славонии, но гораздо больше в этом отношении дали классические труды основоположника изучения истории органической жизни верхнетретичных бассейнов восточной половины Средиземноморья Н. И. Андрусова. Продолжившие его исследования советские палеонтологи собрали огромный материал, позволяющий устанавливать изменчивость верхнекайнозойских морских моллюсков, ее характер и причины.

Речь идет не только об явлениях увеличения и уменьшения тела организма, что иногда в известной мере могло зависеть от повышения или понижения жизненности вследствие изменений условий существования. Изменчивости подвергались также различные существенные элементы строения, органы и их биологическое значение, их функции. Еще Андрусов показал чрезвычайно интенсивную изменчивость, например, представителей рода Didacna из понтического яруса. Но такую же, а иногда, пожалуй, еще большую, индивидуальную изменчивость исследователи замечали у видов других родов солоноватоводных Cardiidae плиоцена Юга СССР. Бросающаяся в глаза повышенная индивидуальная изменчивость была изучена недавно, например, у Oraphocarditim oraphense, Plagiodacna modiolaris, Stenodacna angusticostata из киммерийских отложений среднего плиоцена Гурии, а также в пределах группы "Didacna digresses из гурийского горизонта верхнего плиоцена З. Грузии. Такая же интенсивная изменчивость наблюдается у куяльницкого вида Didacna medeae. У проявляющих сильную изменчивость видов кардиид в различной, нередко значительной, степени преобразуются зубы, изменяется положение их; они то становятся необычайно мощными, то сходят на нет; варьирует даже такой, в общем довольно стойкий признак, как наличие или отсутствие синуса мантийной линии, изменяется характер и число ребер наружной поверхности и т. д. У сильно изменчивых форм отдельные особи одного и того же вида отличаются одна от другой не менее, чем отличаются один от другого близкие друг к другу виды, не подверженные усиленной изменчивости. Такую же картину представляют многие другие группы солоноватоводных моллюсков черноморско-каспийского плиоцена, например брюхоногие семейств Viviparidae и Neritinidae из киммерийских отложений З. Грузии. Изменения этих организмов, вызываемые воздействием соответствующих условий среды, обусловливали определенным образом направленное развитие.

Прослеживая филогенетическое развитие некоторых кардиид, мы убеждаемся в том, что у видов, происшедших от сильно изменчивых форм, усилены те черты строения, которые поступательно развивались у предкового вида в процессе внутривидовой изменчивости. Так, куяльницкий вид Didacna medeae обнаруживает необычайно интенсивную изменчивость в направлении утолщения стенок створок и усиления кардинальных зубов; те же особенности выражены еще резче у потомка этого вида - Didacna celaeno. Можно было бы указать много подобных фактов. В то же время для понимания внутривидовой изменчивости очень важно то обстоятельство, что удается установить ее биологическое значение, ее связь с изменениями отношений организма к среде. Так, наблюдаемая у некоторых кардиид гурийского горизонта изменчивость от плоской монодакнообразной раковины до выпуклой дидакнообразной была связана с изменением образа жизни - переходом от погружения в осадок к меньшему углублению в него.

Таким образом, результаты некоторых исследований показывают, что палеонтолог, имеет возможность изучать направленную изменчивость и ее связь с изменениями условий существования не только у высших животных, но и в группах более или менее низко организованных форм. Об этом свидетельствует также изменчивость многих животных мезозоя, например юрских аммонитов и меловых иноцерамов, а также палеозоя, например кораллов и плеченогих карбона.