ГЕОХРОНОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ |
Палеонтология и стратиграфияСамо развитие палеонтологии начинается только с того времени, когда эмпирическим путем было осознано значение ископаемых остатков древних организмов для практики геологических исследований. Палеонтология обязана этим, как отмечено в главе I, английскому инженеру У. Смиту (1769-1839), показавшему возможность использования ископаемых органических остатков для выяснения стратиграфического положения осадочных толщ и составления на этой основе геологических карт. В отличие от геогностических карт, на которых горные породы различались лишь по их петрографическим особенностям, Смит на составленных им геологических картах Англии изображал одним цветом породы, занимающие в геологическом разрезе одинаковое стратиграфическое положение. Основанные на этом принципе геологические карты Смита привлекли внимание геологов того времени к палеонтологическому методу стратиграфических исследований. Ископаемые органические остатки, интересовавшие ранее немногих отдельных исследователей, становятся предметом сбора и изучения широкого круга геологов, в связи с чем количество собранного палеонтологического материала быстро возрастает и одновременно увеличивается число работ, посвященных изучению и описанию этого материала. Применение палеонтологического метода в различных странах Европы позволило уже к началу сороковых годов прошлого столетия установить в общих чертах важнейшие подразделения современной стратиграфической шкалы, в частности систем палеозойских и мезо-кайнозойских отложений. Применение в стратиграфии ископаемых остатков древних животных и растений основывалось на мнении, в течение долгого времени остававшимся основным принципом стратиграфии, что отложения, занимающие одинаковое стратиграфическое положение, должны содержать одинаковые комплексы ископаемых органических остатков. Этот принцип, отражавший в его чистом виде идеи Ж. Кювье о последовательных явлениях возникновения и гибели жизни на Земле, несмотря на неправильность обусловивших его воззрений, все же сыграл положительную роль на раннем этапе стратиграфических исследований. Представления, положенные в основу этого принципа, привлекли внимание исследователей к отличиям комплексов ископаемых органических остатков в разновозрастных толщах и к их сходству в толщах одинакового стратиграфического положения. Геологические исследования начала XIX в. велись на ограниченных площадях отдельных районов Западной Европы. Полученные данные не вызывали резких противоречий с представлениями, положенными в основу его изучения. Одновозрастные отложения этих районов в силу ограниченности территории не обнаруживали достаточно резких различий в своих петрографических и палеонтологических признаках и сопоставление их на основе указанного принципа приводило к положительным результатам. Отсюда возникло представление, что синхроничные толщи повсеместно должны быть представлены одинаковыми породами и содержать одни и те же органические остатки. Отражением этих воззрений являются названия некоторых подразделений, вошедших в современную стратиграфическую шкалу, например название "меловая система". По свидетельству М. Неймайра (1904), раньше думали, что отложения ее состоят всюду из белого мела. Расширение площадей геологических исследований показало несостоятельность, этих представлений, обусловив появление в геологии понятия и термина фация. Это понятие возникло из теоретических предпосылок, что литоральные, пелагические, пресноводные и континентальные осадки должны были отлагаться в каждую эпоху. Автор этого мнения - французский ученый Прево - подчеркивал при этом, что характер осадков, как и характер фауны, зависят от среды осадконакопления. "Эти положения, - пишет К. Динер (1934, стр. 164), - кажутся нам ныне само собой разумеющимися, однако когда Прево высказал их впервые, они показались новыми, неприятными открытиями и встретили мало сочувствия". Справедливость взглядов Прево была доказана на практике швейцарским геологом А. Грессли (1938) при изучении отложений юрской системы кантона Золотурн. Грессли различал в золотурнской юре пелагическую, субпелагическую, литоральную, коралловую, губковую и илистую фации. Таким образом, "Грессли вводит понятие фация для обозначения физико-географической обстановки, обусловившей петрографические и палеонтологические особенности пород" (Н. М. Страхов, 1948, ч. I, стр. 7). Однако в силу недостаточно высокого общего уровня геологических и палеонтологических знаний того времени выяснение обусловленности фациальных различий представляло значительные трудности для широкого круга исследователей, почему за термином фация на продолжительное время закрепилось представление только как о "совокупности литологических и палеонтологических особенностей слоя в данном месте" (Ог, 1933 стр. 121). Осознание возможности фациальных различий одновозрастных отложений при сохранении принципа синхронизации по одинаковым комплексам ископаемых органических остатков не могло не привести к мысли о возможности сопоставления только фациально однотипных толщ. Вместе с тем тезис Прево, что в каждую геологическую эпоху должны отлагаться морские, пресноводные и наземные осадки, был понят как тезис о повторяемости тождественных фаций. Отсюда возникло представление о возможности повторения в геологических разрезах толщ, тождественных по своим литологическим и палеонтологическим признакам. Этот взгляд допускает, что разновозрастные слои в случае возвращения прежней обстановки и условий осадконакопления содержат те же ил и близкие виды. Практика стратиграфических и палеонтологических исследований не подтвердила это мнение. В литературе неоднократно отмечалось, что при сходных фациальных условиях разновозрастные фауны имеют сходный облик, но различны в видовом отношении, хотя бы в них и присутствовали некоторые общие формы. Например, в итоге многолетнего изучения Подмосковного карбона Е. А. Иванова (1953, стр. 98) пишет: "детальное сравнение комплексов фауны одних и тех же, но разновозрастных фаций показывает, что, как бы ни был мал в геологическом смысле разделяющий их промежуток, они всегда имеют отличия, так как органическая жизнь не может застыть, она всегда изменяется, всегда находится в развитии". "Если сравнить фауну готеривских отложений Мангышлака, - пишет Н. П. Луппов (1948, стр. 75), - и верхнебарремских отложений Большого Балхана, представленных одинаковыми мелководными осадками, то можно видеть весьма значительное сходство между ними. В обоих сравниваемых отложениях наиболее характерным элементом фауны являются крупные толстостворчатые пелециподы: Exogyra, Trigonia, Gervillia, Perna и некоторые другие. Многие из них представлены теми же самыми видами. Остальная фауна также обнаруживает значительное общее сходство, хотя видовой состав ее несколько различается. Разновозрастность этих отложений устанавливается иным стратиграфическим положением, редкими находками аммонитов и отличиями в видовом составе пелеципод". Практика стратиграфических исследований показала, что одновозрастные толщи, даже фациально однотипные, содержат одинаковые комплексы органических остатков лишь при прослеживании их на сравнительно ограниченном расстоянии. Обычно же комплексы органических остатков одновозрастных отложений подвергаются некоторым изменениям, заключая, однако, известное количество общих форм. В связи с этим возник процентно-статистический метод корреляции отложений по ископаемым органическим остаткам. Содержанием этого метода является подсчет числа общих форм, найденных в изучаемой толще с комплексами органических остатков ранее установленных стратиграфических единиц и сопоставление с той из них, с которой число общих форм является наибольшим. Естественно, что механический подсчет общих форм и сопоставление по их числу не обеспечивает правильности такого сопоставления и установления на его основе истинного стратиграфического положения изучаемой толщи. Об этом свидетельствуют стратиграфические ошибки, связанные с применением данного метода. Например, Ф. Н. Чернышевым были ошибочно отнесены к среднему девону отложения Центрального девонского поля Русской платформы, соответствующие воронежским, евлановским и ливенским слоям, верхнефранский возраст которых в настоящее время не возбуждает сомнений. "Мы видим, - писал названный исследователь, - что из 29 форм, приведенных в таблице Е из Ср. России, 11, т. е. 40%, почти исключительно свойственны ср. девону Эйфеля, Гарца и т. д., три формы обще-, средне- и верхнедевонскому отделу, пять - свойственны всем трем отделам девонской системы... и, наконец, лишь только две принадлежат к верхнедевонским формам" (Чернышев, 1884, стр. 51). Опыт стратиграфических исследований показал, что не все ископаемые органические остатки имеют одинаковую стратиграфическую ценность. Более ценный материал для корреляции отложений и установления их возраста имеют остатки древних животных и растений, имевших широкое географическое распространение при ограниченном распространении во времени. Остатки таких организмов получили название руководящих форм. Механическое сравнение комплексов ископаемых органических остатков при корреляции разрезов и синхронизация на основе процентно-статистического метода уступает место синхронизации на основе анализа стратиграфического значения найденных форм. Географическое распространение большинства организмов ограничено рамками биогеографических провинций. Поэтому метод установления возраста отложений по руководящим формам обычно дает положительные результаты лишь при исследованиях в районах, относящихся к одной биогеографической провинции. Руководящие формы, имеющие более широкое географическое распространение, за пределами определенной биогеографической провинции иногда теряют свое руководящее значение, встречаясь на ином стратиграфическом уровне. Например, раковины климений на Урале встречаются только в фаменском ярусе, в Америке же они известны и из верхов франского яруса. Поэтому более правильные выводы обеспечивает метод синхронизации отложений не по отдельным руководящим формам, а на основе изучения всего комплекса ископаемых органических остатков, встреченных в данной толще. Таким образом, оценка стратиграфического значения ископаемых органических остатков требует не только знания продолжительности существования соответствующих организмов, но и знания закономерностей их географического распространения. Последнее в свою очередь, требует изучения условий существования соответствующих древних организмов и выяснения на этой основе степени их стено- или эврифациальности, а также соотношений с другими организмами, поскольку этим в значительной мере определяется характер их расселения и частота их ископаемых остатков. Например, остатки позднедевонского вида Cyrtospirifer archiaci Murch; в силу его эврифациальности встречаются в пределах его географического распространения в фациально различных толщах, в связи с чем ископаемые остатки этого вида встречаются часто и дают материал для синхронизации разнофациальных отложений, что повышает их стратиграфическую ценность. Остатки другого позднедевонского вида Hypothyridina cuboides Sow. встречаются главным образом в чистых рифогенных известняках, отсутствуя в синхроничных отложениях, представленных другими породами. Стенофациальность данного вида снижает стратиграфическую ценность его ископаемых остатков. Далее, для оценки стратиграфического значения ископаемых остатков древних организмов необходимо выяснение способа расселения этих организмов, без чего нельзя получить представление о скорости их расселения, а следовательно, нельзя получить представление о степени синхроничности их остатков, встреченных в различных частях былых ареалов этих организмов. Иначе говоря, для правильной оценки стратиграфического значения ископаемых остатков тех или иных древних организмов необходим подход к изучению самих этих организмов с общебиологических позиций. Если еще до возникновения палеонтологии исследователи для выяснения природы "окаменелостей" прибегали к сравнению их с современными животными и растениями, а позже пользовались данными зоологии и ботаники для разработки систематики древних организмов, то и для оценки стратиграфического значения ископаемых остатков древних животных и растений палеонтологам потребовались данные биологов об общих закономерностях существования организмов и их расселения. Учение Дарвина, оказавшее исключительно глубокое влияние на все отрасли биологии, не могло не найти отражения в палеонтологии и отсюда в стратиграфии. Эволюционная теория, подготовленная ходом развития естествознания, получила в трудах Дарвина свое наиболее полное выражение и убедительную силу. Эта теория разрушила господствовавшее ранее представление о неизменности видов, показав, что различные виды животных и растений возникли в процессе длительного развития органического мира. Тем самым учение Дарвина разрушило воззрения, которые с времен Кювье являлись основой применения палеонтологического метода в стратиграфии. Вместе с тем учение Дарвина привлекло внимание к вопросам изменчивости и генетических связей организмов прошлого, открыв этим пути изучения закономерностей развития жизни на Земле и выделения этапов этого развития. Неповторяемость в истории жизни одинаковых форм, необратимость развития органического мира становятся основой применения палеонтологического метода в стратиграфических исследованиях. Однако, подобно тому как учение Кювье сыграло известную положительную роль на раннем этапе стратиграфических исследований, несмотря на неправильность его теологических воззрений, так и учение Дарвина имело все же не только одни положительные стороны в развитии палеонтологического метода в стратиграфии. Взгляд Дарвина на вид как на условное понятие имел отрицательное значение в палеонтологии и стратиграфии. "Я признаю себя эволюционистом, - писал один из виднейших русских геологов-палеонтологов 80-х годов прошлого столетия С. Н. Никитин (1881, стр. 250), - тем не менее склонен думать, что всякий строго научный, а главное дело - практический критериум для вида теперь уже немыслим". Необходимость найти критерий вида, без которого, по выражению Энгельса, "вся наука превращалась в ничто", побудила многих палеонтологов принять в качестве критерия вида в палеонтологии стратиграфическое положение в геологическом разрезе. "Возвести в самостоятельный вид, - писал Никитин (1881, стр. 259), - мы должны форму, характерную для данного геологического времени, хотя бы эта форма отличалась от родственной ей формы предыдущего времени особенностями самыми ничтожными". Отсутствие критерия вида приводило исследователей к различному пониманию объема одних и тех же видов и отсюда к различной оценке стратиграфического значения их ископаемых остатков. "Расхождение в воззрениях на геологическое значение группы (Spirifer anossofi Vern.) у Ф. Н. Чернышева и автора настоящей работы, объясняется тем, что Ф. Н. Чернышев работал в 80-х годах, в эпоху максимального развития дарвинизма, когда везде и всюду старались найти связь между отдельными формами и соединить их вместе. В современной же палеонтологии при установлении соотношений отдельных форм обращают главное внимание на связь их с определенными стратиграфическими горизонтами" (Д. В. Наливкин, 1925, стр. 281). Субъективное понимание вида, как "широкое", так и "узкое", лишают палеонтологический материал его стратиграфической ценности. Широкое понимание вида приводит к представлениям о чрезвычайной длительности его существования - "от силура и до ныне", что исключает возможность применения ископаемых остатков таких видов для целей стратиграфии. Узкое понимание, основанное на приуроченности остатков таких форм к определенному горизонту, также лишает их стратиграфической ценности, поскольку в данном случае не вид определяет стратиграфическое положение толщи, в котором найдены его остатки, а наоборот, стратиграфическое положение толщи определяет принадлежность найденных в ней остатков к этому виду. Неправильность выделения видов на основе различия стратиграфического положения их ископаемых остатков, при наличии хотя бы незначительных отличий без выяснения их обусловленности и систематического значения, может быть подчеркнуто следующим примером. По данным Я. А. Бирштейна (1936), раковины особей пластинчатожаберного моллюска Cardium edule L., обитающих в заливах Каспийского моря Култук и Кайдак, соленость которых в их центральных частях достигает 50%0, характеризуются определенной средней величиной расстояний между знаками нарастания. Раковины же особей этого вида, найденные в грунте на глубине в несколько десятков сантиметров, отличаются от раковин ныне живущих несколько меньшей средней величиной расстояний между этими знаками. Установив это отличие, Бирштейн не ограничился этим, а выяснил, что оно обусловлено существованием более древних форм, раковины которых были найдены в грунте, в бассейне с соленостью всего лишь 10‰. В итоге названный исследователь сделал вывод, что заливы Култук и Кайдак сравнительно недавно были опресненными. Этот вывод дает основания для заключения, что наблюдающееся в настоящее время в центральных частях этих заливов отложение гипса не могло происходить здесь раньше, т. е. дает материал для суждения о возможных запасах гипса на дне этих заливов. Таких выводов не мог бы сделать палеонтолог, который, опираясь на взгляды сторонников выделения видов на основе стратиграфического положения их ископаемых остатков, отнес бы найденные в грунте раковины в связи с некоторыми отличиями их от раковин ныне живущих Cardium edule L. к особому виду. Правильность определения стратиграфического положения осадочных толщ зависит не только от методики изучения собранного в них палеонтологического материала, но и от степени его полноты. Сборы палеонтологического материала требуют известного опыта и большой затраты времени. Золенгофенские литографские сланцы Германии пользуются мировой известностью по количеству найденных в них ископаемых органических остатков. Многие из этих находок имеют чрезвычайно высокую научную ценность, как, например, остатки "первоптицы" археоптерикса. Однако было бы ошибочным считать, что золенгофенские сланцы изобилуют органическими остатками. По М. Неймайру(1904, стр. 252), "огромное количество находимых в них окаменелостей обусловлено главным образом практическим значением упомянутых пород: тонкозернистый известковистый золенгофенский сланец добывается для литографского дела. Много миллионов плиток раскалывается ежегодно рабочими, которые за высокую цену, назначаемую музеями и любителями, доставляют им хорошие экземпляры окаменелостей. Только благодаря всему этому мы знаем такое множество ископаемых форм, сам же сланец довольно беден окаменелостями". Кратковременные поиски ископаемых органических остатков обычно не дают положительных результатов. Поэтому учение Дарвина о неполноте геологической летописи, переоцененной самим Дарвином в связи с уровнем геологических и палеонтологических знаний его времени, широкими кругами исследователей было воспринято в еще более преувеличенном виде. По свидетельству Неймайра (1919, стр. 54), "неполнота геологической летописи стала для геологов и палеонтологов... любимым аргументом, которым часто злоупотребляли и приводили часто там, где какая-нибудь гипотеза из области палеонтологии не может найти достаточной опоры, или там, где встречаются трудности". "Когда Дарвин писал свою книгу, - указывает А. А. Борисяк, - он сознавал то решающее значение, которое для эволюционной теории должны иметь палеонтологические данные, но в современной палеонтологии он находил скорее возражения, чем подтверждения эволюционному учению, благодаря... скудости известного тогда материала. Известно, с какой обстоятельностью он, чтобы обойти эти возражения доказывал неизбежность неполноты геологической летописи... Современный палеонтолог не только не имеет оснований для пессимизма дарвиновской эпохи, но с полным правом может смотреть с надеждой на будущее своей науки" (1905, стр. 7). Следует подчеркнуть, что как Неймайр, так и Борисяк принадлежат к числу наиболее ярко выраженных последователей Дарвина, почему их критические взгляды на переоценку Дарвином неполноты геологической летописи нельзя упрекнуть в недостаточной объективности. Большое значение для расширения и углубления палеонтологического метода в стратиграфии имело совершенствование техники геологических исследований, в особенности применение в практике геолого-разведочных работ глубокого бурения, в связи со спецификой палеонтологического материала в кернах буровых скважин. Особенностью этого материала, обусловленной ограниченным диаметром керна, являются крайне незначительные размеры органических остатков, встречающихся не в фрагментарном виде. В большом количестве в кернах обычно встречаются только остатки простейших, остракод, а также споры и пыльцевые зерна древних растений, изучению которых при сборах из естественных обнажений не уделялось достаточного внимания. Изучение их для датировки кернов буровых скважин создало новые отрасли палеонтологии, резко повысившие эффективность применения в геологии палеонтологического метода. В особенности перспективным, в частности для корреляции разнофациальных отложений, является спорово-пыльцевой анализ в связи с обилием продуцируемых растениями спор и пыльцы и возможностью их широкого разноса. Остатки других организмов, встречающихся в кернах, часто также имеют незначительную величину, нередко представляя остатки молодых особей тех или иных видов. Установление принадлежности их к определенному виду потребовало знания закономерностей онтогенетического развития соответствующих видов. Если раньше под влиянием учения Дарвина вопросами онтогенетического развития интересовались отдельные исследователи, то практика глубокого бурения поставила эти вопросы перед широкими кругами палеонтологов, поскольку без знания закономерностей изменения древних организмов на различных стадиях онтогенетического развития нельзя использовать в должной мере материал буровых скважин для точной датировки вскрытых ими отложений. Постановка этих вопросов потребовала пересмотра методики, на основе которой палеонтологами производилось определение видовой принадлежности изучаемых форм. Взгляд Линнея, что "каждый вид состоит из особей, совершенно тождественных друг другу", обусловил метод установления палеонтологами видовой принадлежности органических форм на основе близкого сходства, принимаемого за тожество, с экземплярами ранее выделенных видов. Учение Дарвина, рассматривавшее вид как "группу особей близко между собою схожих", не изменило метода установления видовой принадлежности широкими кругами палеонтологов, поскольку оно допускало мнение, что "единственным критерием близости особей или форм является в палеонтологии их морфологическое сходство" (Борисяк, 1947, стр. 72). Естественно, что, принимая в качестве критерия видовой принадлежности степень морфологического сходства палеонтологи продолжали искать такую степень сходства изучаемой формы с ранее установленным видом, которая граничила бы с тожеством Однако на основе этого метода, без учета присущей организмам изменчивости, нельзя в должной мере использовать палеонтологический материал для датировки отложений и их корреляции, так как на его основе нельзя установить принадлежности к виду его особей, находившихся на неодинаковых стадиях онтогенетического развития, поскольку на этих стадиях они обычно обнаруживают значительные различия в своих морфологических признаках (рис. 1, 2). Равным образом, без учета явлений экологической изменчивости нельзя установить принадлежности к данному виду остатков его особей, существовавших в неодинаковых условиях и в силу этого также разнящихся по своим морфологическим особенностям. Рис. 1. Ihoceramus schmidti Mich. Слева - раковина молодой особи (нат. вел.); справа - зрелой (уменьш. × 1/2). В. мел. Сахалина (Соколов, 1914) Рис. 2. Ladogia meyendorfii Vern. Слева - раковина молодой особи со стороны переднего края; справа - зрелой. В. девон Ленинградской обл. (колл. Б. П. Марковского) Обработка палеонтологического материала буровых скважин подчеркнула недостаточность метода установления видовой принадлежности на основе близкого морфологического сходства без учета явлений изменчивости,показав необходимость для этой цели анализа систематической значимости особенностей строения древних организмов и их изменений на основе выяснения их биологической обусловленности. Последнее возможно лишь при всестороннем изучении ископаемых остатков организмов и прежде всего при их изучении совместно с изучением памятников условий существования соответствующих организмов. Например, в свинордско-ильменских слоях Ленинградского девона и в синхроничных им семилукских слоях Воронежского девона встречены раковины спириферид, относящихся к роду Cyrtospirifer Nal. Одни из них, характеризующиеся низкой лыжеобразной ареей, отнесены к виду Cyrtospirifer disjunctus Sow., другие, с более высокой треугольной ареей, - к виду Cyrtospirifer schelonicus Nal. (рис. 3). Формы с низкой ареей встречаются в глинах, с более высокой - в известняках. Отсюда можно сделать вывод, что различие в характере ареи обусловлено обитанием низкоарейных форм на глинистом грунте, а более высокоарейных - на более плотном известковом, и что, следовательно, нет оснований относить их к различным видам. Преобладание глин в семилукских слоях определяет находки в них преимущественно низкоарейных форм, более высокая карбонатность свинордско-ильменских слоев - высокоарейных. Отнесение форм из семилукских и свинордско-ильменских слоев к различным видам затрудняло корреляцию этих слоев и их стратиграфических аналогов. Таким образом, выяснение обусловленности морфологических признаков, как вытекает из приведенного примера, предотвращает ошибки в систематике, а отсюда - в стратиграфии. Рис. 3. Cyrtospirifer disjunctus Sow. Слева - узкоарейная форма из глин; справа - высокоарейная - из известняков. В. девон (свинордские сл.) Ленинградской обл. (колл. Р. Ф. Геккера) Формирование организмов происходит под воздействием противоречивых влияний наследственности и изменяющих наследственную основу условий существования Поэтому выяснение биологической обусловленности и значения особенностей строения организмов требует не только изучения данных организмов в их взаимосвязи с условиями существования, но и выяснения условий существования их предков. Материал для филогенетических исследований в первую очередь дает изучение закономерностей онтогенетического развития. Изучение онто-филогенетического развития, являясь необходимым звеном палеонтологических исследований, имеет исключительно большое значение для стратиграфии. Этапы филогенетического развития различных групп древних организмов, представляя в их совокупности этапы развития органического мира, отражают периодичность развития Земли. Поэтому изучение филогенетического развития древних организмов открывает возможность наиболее обоснованного стратиграфического расчленения разрезов. Однако в настоящее время этот метод в силу неодинаковой изученности филогении различных групп древних организмов еще не занимает принадлежащее ему место в стратиграфических исследованиях. Тем не менее разработка проблем современной стратиграфии все же во многих случаях опирается на данные филогенетических исследований, стимулируя эти исследования. В частности, только на основе их возможно обоснование границ смежных подразделений общей стратиграфической шкалы обновлением фауны и флоры, так как изменения комплексов органических остатков только тогда отмечают это обновление, когда в их состав входят формы, находящиеся по сравнению с формами предшествующего времени на более высокой ступени филогенетического развития. При отсутствии таких форм изменения состава комплексов органических остатков могут быть обусловлены, как показывают наблюдения над современными явлениями, изменениями состава древних биоценозов в связи с изменениями фациальных условий. Например, осолонение Таганрогского залива в засушливые 1934-1936 гг., вызванное уменьшением стока р. Дона, обусловило продвижение в эти годы морских эвригалинных моллюсков к востоку, ближе к устью Дона, и изменения состава биоценозов в восточной части залива (Зенкевич, 1947). Такие изменения представляющие лишь перегруппировку элементов фауны, не равнозначны изменениям, обусловленным ходом филогенетического развития, имея узко местное значение. Задачи, которым подчинено глубокое бурение, потребовали не только детального стратиграфического расчленения вскрытых разрезов, но и корреляции их на значительных площадях, таких, например, как территория Европейской части СССР. Корреляция отложений, развитых на столь обширной площади, поставила геологов перед необходимостью решения проблемы сопоставления разнофациальных толщ. Опыт сопоставления девонских отложений Европейской части Союза от З. Урала до Прибалтики показал возможность сопоставления разнофациальных толщ на основе палеонтологического метода даже в рамках очень дробных стратиграфических подразделений. Напомним, что долгое время существовал взгляд, что с помощью палеонтологического метода возможно сопоставление только фациально однотипных толщ. Сравнительно не так давно в литературе отмечалась невозможность сопоставления известных тогда разрезов франского яруса Русской платформы и Урала в силу их фациальных различий. Корреляция оказалась возможной на основе изучения по данным буровых скважин постепенных изменений комплексов органических остатков сопоставляемых толщ. Например, в комплекс органических остатков, найденных в толще, подстилающей на З. Урале доманик, в числе других форм входят раковины гониатитов Timanites acutus Keys, и брахиопод Hypothyridina calva Mark, и Anatrypa timanica Mark. На Ю. Тимане вместе с ними встречены раковины Ladogia meyendorfii Vern. Западнее из этого комплекса выпадают раковины Timanites acutus Keys; еще западнее - в Ленинградской области - в нем отсутствуют раковины Hypothyridina calva Mark. и Anatrypa timanica Mark., но вместе с тем появляются другие формы. В частности в Ленинградской области вместе с остатками Ladogia meyendorfii Vern. встречаются раковины Atrypa tenuisulcata Wen.; еще западнее, в доломитах Латвии, остатки Ladogia meyendorfii Vern. крайне редки, остатки же Atrypa tenuisulcata Wen., наоборот, становятся более многочисленными. Таким образом, хотя доломиты Латвии и подстилающая доманик известняково-сланцевая толща З. Урала с остатками TimanVes acutus Keys, и Hypothyridina calva Mark, и не содержат общих форм, тем не менее комплексы их органических остатков связаны постепенными переходами, почему содержащие их толщи, несмотря на их литологические и палеонтологические отличия могут быть отнесены к одной и той же зоне франского яруса. Более сложным является сопоставление на основе палеонтологических данных морских и континентальных отложений, однако и эта проблема может быть решена с помощью палеонтологического метода. Наблюдения над современными явлениями показывают, что реками во всех широтах выносится в море большое количество деревьев, а также наземные животные и их трупы. К вынесенным в море деревьям прикрепляются балянусы, мшанки, спирорбисы и другие морские организмы, ведущие прикрепленный образ жизни. Морские сверлящие организмы протачивают в древесине свои ходы. В морских отложениях прошлого также встречаются как остатки древних наземных растений с прикрепленными к ним раковинами морских организмов, так и остатки древесины, источенной морскими сверлильщиками. Последние, например, найдены в фосфоритовом горизонте валанжина в бассейне верхнего течения р. Камы (рис. 4). Многие местонахождения остатков наземных позвоночных, по И. А. Ефремову, "представляют выносы трупов наземных позвоночных в прибрежную зону морских бухт. Таковы местонахождения стегоцефалов горы Богдо в СССР, на Шпицбергене, в Гренландии" (1950, стр. 63). По указанию того же исследователя (стр. 69), местонахождения древнейших фаун млекопитающих Европы в большинстве случаев залегают в морских осадках палеоцена и эоцена. Ветром уносятся в море насекомые, листья, споры и пыльца наземных растений. Ископаемые остатки наземных насекомых встречаются и в древних морских осадках. Например, остатки наземных жуков известны из тарханского горизонта С. Кавказа, где они встречены вместе с остатками морских глубоководных рыб (Мартынова, 1953). Исследованиями советских палеоботаников установлено присутствие спор и пыльцевых зерен древних наземных растений в морских толщах различного возраста, начиная с кембрия. Рис. 4. Литифицированная древесина с сверлениями фолад. Ср. валанжин Кировской обл. (колл. А. В. Хабакова) В свою очередь, море выбрасывает на берег многие тысячи живых и мертвых организмов. Выброшенные на берег легкие раковинки мелких морских животных, в частности фораминифер, ветрами переносятся в глубь континентов. Местами они образуют дюны, как это наблюдается, например, в Ирландии. Есть мнения, что "некоторые разновидности нуммулитовых известняков образовывались ветром на суше, выше уровня моря" (Наливкин, 1955, стр. 247). В зарубежной литературе содержатся указания на находки раковин морских беспозвоночных в породах эолового происхождения (Твенхофел, 1936). Наконец, имеется немало амфибиотических животных и растений, причем в прежние геологические эпохи их было больше, чем в настоящее время. Фауна морских опресненных бассейнов является примером совместного существования морских и пресноводных форм. Равным образом примером совместного существования морских и континентальных организмов является население мангровых зарослей, состоящее, по Л. А. Зенкевичу, "из смеси морских, пресноводных и наземных растений и животных" (1951, стр. 92). Современные мангровые заросли занимают в тропиках значительные площади низменных морских побережий. В геологическом прошлом, в особенности в палеозое, экологически близкие растительные ассоциации с соответствующим комплексом животных должны были иметь еще более широкое распространение, в особенности в палеозое, в связи с пологими берегами древних континентов и общим ходом развития органического мира. Среда образования некоторых угленосных толщ карбона по условиям осадконакопления и жизни сопоставляется с мангровыми зарослями (Максимова, 1955). Таким образом, материал для корреляции морских и континентальных отложений на основе палеонтологического метода имеется и в настоящее время все более успешно используется.
|
|
|
© PaleontologyLib.ru 2001-2019
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник: http://paleontologylib.ru/ 'Палеонтология - книги и статьи' |