Тип Protozoa. Простейшие

Общая характеристика простейших (А. В. Фурсенко)

Простейшие - Protozoa - отличаются от так называемых высших, или многоклеточных, животных - Metazoa - не только своим строением и микроскопическими в большинстве случаев размерами, но также весьма существенными особенностями филогенетического развития.

У высших животных прогрессивное усложнение строения в процессе филогенеза только лишь в известной мере идет по пути развития внутриклеточных протоплазматических структур. Наиболее же характерной чертой развития высших организмов является дифференцировка клеточных элементов с образованием различных специализированных тканей, которые, в свою очередь, слагают различные органы, выполняющие те или иные физиологические функции. Таков же в принципе и путь индивидуального - онтогенетического развития высших, многоклеточных животных.

Процесс филогенетического развития низших одноклеточных или бесклеточных организмов существенно отличен от процесса развития высших организмов. Усложнение простейших идет в основном по пути развития внутриклеточных протоплазматических структур, достигающих в ряде случаев несравненно более высокой степени дифференцировки, нежели у многоклеточных животных. Различные физиологические функции выполняются у простейших отдельными органоидами - внутриклеточными протоплазматическими структурами или более или менее сложными сочетаниями органоидов. Координация деятельности органоидов является одной из функций протоплазмы, из которой в основном состоит тело простейших. У простейших не имеется, как правило, дифференцированной нервной системы органоидов. Характерные для всего хода эволюционного развития простейших противоположности те же, что и при развитии высших животных организмов; это, с одной стороны, все увеличивающаяся дифференцировка, и специализация отдельных частей организма, а с другой - совершенствование организма как целого, что сопровождается все возрастающей координацией жизнедеятельности этих частей. Однако содержание противоположностей для простейших одно, для высших (многоклеточных) животных - иное.

При подобного рода трактовке вопроса естественно возникает предположение о параллельном, а не последовательном развитии простейших и многоклеточных. Если развитие простейших идет принципиально отличным путем, то вряд ли специализированные их формы могут рассматриваться в качестве предков многоклеточных животных. Широко распространенное мнение о происхождении многоклеточных от простейших через посредство колоний этих последних может быть принято с той оговоркой, что колониальные предки многоклеточных должны были стоять еще на столь невысокой ступени развития среди простейших, что не успели специализироваться в характерном для этой группы направлении. Либо следует принять ту точку зрения, что простейшие, с одной стороны, и многоклеточные - с другой, взяли начало независимо от какого-то общего предка, от таких примитивных организмов, которые еще не успели приобрести закономерных особенностей развития, характерных или для простейших, или для высших животных.

Совершенно несомненно, что высшие, многоклеточные растения представляют собою опять-таки особое направление (или направления) развития. Рассмотрение этого вопроса не входит, однако, в наши задачи.

Существенно отметить, что даже самые примитивные известные нам простейшие стоят на относительно очень высокой ступени развития; их появлению предшествовала длительная история развития более примитивных живых существ, вероятно, значительно более длительная, чем тот отрезок времени, в течение которого успели развиться все известные нам основные группы простейших (Догель, 1951).

Едва ли могут рассматриваться как примитивные формы жизни те из простейших, которые обладают скелетными образованиями и способны в силу этого сохраняться в ископаемом состоянии. Наличие скелетных образований, наоборот, свидетельствует об относительно высокой степени организации и специализации. Как ни парадоксально, но наиболее примитивные доступные для изучения формы жизни известны нам среди современных простейших и микроорганизмов вообще, наряду с формами, наиболее высоко организованными. Это обстоятельство находит свое объяснение в относительном характере приспособления организмов к условиям внешней среды. Поскольку примитивные по своему строению ныне существующие организмы прошли длительный путь филогенетического развития, они лишь в известной мере являются пережитками прошлых геологических эпох. Действительно же примитивные организмы, от которых взяли начало более высоко организованные формы, остаются практически нам неизвестными, и судить об особенностях их строения и жизнедеятельности мы можем, лишь исходя из косвенных соображений.

В состав простейших обычно включают как формы, способные к фотосинтезу и относимые ботаниками к растениям, так и типичных представителей животного мира. Поэтому тип Protozoa является, возможно, сборной группой, характеризующейся лишь общностью отмеченных выше особенностей филогенетического развития, из чего отнюдь не вытекает обязательный вывод о происхождении всех групп простейших из одного корня -от одной определенной группы еще более примитивных организмов. Совершенно очевидно, что некоторые принятые сейчас группы простейших (классы, отряды) также, в свою очередь, являются сборными, заключающими в себе организмы различного и независимого притом происхождения и лишь внешне сходные на некоторых стадиях своего жизненного цикла. Это замечание может быть отнесено к классу жгутиконосцев и, возможно, к некоторым другим группам. Не исключена возможность, что сборными являются такие группы, как отряд голых корненожек (Amoebina, s. Nuda), отряд спиральноресничных инфузорий (Spirotricha) и др.

Приведенная ниже для общей ориентировки схема классификации простейших (по Догелю, 1951, с некоторыми изменениями), отвечающая в общем уровню наших современных знаний, неизбежно носит несколько условный характер и не может в полной мере претендовать на значение естественной - филогенетической, поскольку она основана на данных изучения современных простейших. В ископаемом состоянии известно лишь ограниченное число простейших, притом почти исключительно форм, обладающих скелетом, состоящим из минеральных солей или пропитанным этими последними (некоторые жгутиконосцы, подавляющее большинство фораминифер, радиолярии, некоторые инфузории). В редких случаях сохраняются раковины или оболочки простейших, состоящие из псевдохитина - ложного хитина (жгутиковые, некоторые раковинные корненожки - Thecamoebina, s. Testaсеа, частично инфузории). В считанных случаях сохраняются протоплазматические части тела простейших [в частности некоторых жгутиконосцев, по данным Ветцеля (Wetzel, 1933)].