НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава

Общая характеристика и морфология

Строение протоплазматического тела современных фораминифер

Протоплазма и ложноножки. Протоплазма фораминифер дифференцирована на внутреннюю эндоплазму, выполняющую полости раковины, и наружную эктоплазму, соприкасающуюся с внешней средой. По своему микроскопическому строению эндоплазма отличается относительной неоднородностью и содержит различные включения, ядра, а в некоторых случаях, возможно, распыленное ядерное вещество; эктоплазма по своей структуре более однородна.

В известные моменты жизни фораминифер эктоплазма может частично, а в некоторых случаях полностью превращаться в эндоплазму или объем эктоплазмы может иногда значительно увеличиваться за счет эндоплазмы. У большинства современных фораминифер в периоды, предшествующие размножению, как половому, так и бесполому, вся протоплазма втягивается внутрь; практически эктоплазма как таковая в это время отсутствует и тело фораминифер состоит в основном из эндоплазмы. У Elphidium crispum (Linne), наоборот, протоплазма перед началом бесполого размножения выходит из раковины и относительный объем эктоплазмы при этом значительно увеличивается. Через эктоплазму у фораминифер осуществляется обмен веществ с внешней средой; эктоплазма является местом образования ложноножек; она же выделяет раковину.

Эктоплазма у фораминифер с непрободенной раковиной нередко концентрируется перед отверстием раковины - устьем, образуя подобие пробки или затычки. При наличии сложного устья,состоящего из нескольких или многочисленных отверстий, эктоплазма растекается в пространстве между этими отверстиями и не представляет собою такого заметного обособленного образования, как в первом случае. У форм с прободенной, пористой раковиной обычно отмечается сплошная эктоплазматическая оболочка, облекающая всю раковину. При изучении под микроскопом фораминифер с хитиноидной (псевдохитиновой, ложнохитиновой) прозрачной раковиной иногда удается различить два слоя эктоплазмы: один - лишенный характерной для эндоплазмы зернистости, выстилающий стенку раковины с внутренней стороны, а другой, тоже более или менее гомогенный, облекающий ее снаружи (рис. 1).

Рис. 1. Allogromia ovoldea Rhumbler. Раковина псевдохитиновая однокамерная в форме фляги. Вне раковины - эктоплазма, облекающая раковину сплошным чехлом и образующая разветвленные и анастомозирующие псевдоподии; эктоплазма выстилает раковину тонким слоем изнутри. В одном из сплетений ложноножек захваченная пища - диатомовая водоросль; кремневые оболочки переваренных водорослей видны и внутри раковины - в эндоплазме. Раковина обращена устьем вниз (Schultze, 1854)
Рис. 1. Allogromia ovoldea Rhumbler. Раковина псевдохитиновая однокамерная в форме фляги. Вне раковины - эктоплазма, облекающая раковину сплошным чехлом и образующая разветвленные и анастомозирующие псевдоподии; эктоплазма выстилает раковину тонким слоем изнутри. В одном из сплетений ложноножек захваченная пища - диатомовая водоросль; кремневые оболочки переваренных водорослей видны и внутри раковины - в эндоплазме. Раковина обращена устьем вниз (Schultze, 1854)

Ложноножки, или псевдоподии, фораминифер являются в основном органоидами захвата пищи и передвижения; они играют у некоторых форм большую роль при построении раковины. Ложноножки представляют собою подвижные, сократимые, тонкие выросты эктоплазмы, длина которых может в сотню с лишним раз превышать их собственную толщину и быть в несколько раз больше поперечника раковины: у Elphidium crispum - в 2-3 раза, у Iridia lucida Le Calvez - примерно в 20 раз.

В ложноножках удается отличить более плотную осевую часть, состоящую из так называемой стереоплазмы, и внешнюю оболочку, образованную относительно жидкой реоплазмой, несущей центробежные и центростремительные токи зернышек. Стереоплазматическая ось при рассматривании ее в обычном проходящем свете представляется однородной, но в поляризованном свете удается установить ее способность к двупреломлению (Saedeleer, 1932).

Подобная особенность стереоплазмы отчетливо видима у ряда более высоко организованных фораминифер, обладающих известковой раковиной (например у Peneroplis, Elphidium, возможно, у милиолид); у большинства форм с агглютинированной раковиной эта особенность выражена слабо.

Передвижение фораминифер осуществляется путем повторного растягивания и сокращения ложноножек; при этом обычно животное распускает сеть ложноножек, приклеивается концами их к субстрату, а затем, сокращая ложноножки, при помощи них подтягивается. Скорость передвижения фораминифер изменяется от нескольких миллиметров до немногих сантиметров в сутки.

Основная функция ложноножек как органоидов пищеварения - захват пищи, которой могут быть различные микроорганизмы - низшие водоросли, простейшие, иногда даже личинки рачков и других микроскопических живых существ, а также органический детрит. При этом отмечается известная избирательная способность ложноножек, выражающаяся в том, что определенные пищевые частицы приклеиваются к их поверхности и немедленно облекаются тонким слоем протоплазмы, а другие, наоборот, не воспринимаются протоплазмой, не приклеиваются к ней или, в крайнем случае, если и облекаются, то остаются без изменений и вскоре выбрасываются. Кроме того, в ложноножках происходит, во всяком случае, хотя бы частичное, переваривание захваченных пищевых частиц, которые в дальнейшем транспортируются токами реоплазмы в центробежном направлении в эндоплазму, где окончательно ассимилируются. Наконец, ложноножки являются местом извержения (дефекации) непереваренных остатков пищи. Подобным же образом выбрасываются так называемые ксантозомы - желтоватые глыбки - отбросы обмена веществ, образующиеся в эндоплазме не только у форм, заглатывающих пищу, но и у видов, переваривающих ее вне эндоплазмы, в сети ложноножек. Ксантозомы нередко переполняют эктоплазму и, в частности, набиваются в систему каналов, если таковая имеется. Иногда в порядке удаления отбросов, фораминиферы выбрасывают прочь переполненную продуктами обмена веществ затычку в области устья [Planorbulina mediterranensis Orbigny и Elphidium crispurn (Linne), Le Calvez, 1953].

Совершенно несомненно, что ложноножки, широко распространяющиеся в толще воды, несут и дыхательную функцию: через их поверхность осуществляется газообмен организма с внешней средой.

Как показывают новейшие исследования (Le Calvez, 1938, 1953), ложноножки играют большую роль при выделении раковин. Процесс образования новой камеры раковины у Discorbis bertheloti (Orbigny) (рис. 2) протекает следующим образом. Сперва в области устья у основания последней камеры появляется веер ложноножек более значительный, чем обычно. Затем ложноножки укорачиваются и окружаются слоем различных посторонних частиц - детрита, из которого образуется вздутие - циста, до известной степени определяющее форму будущей камеры. Внутри цисты в течение нескольких часов длится интенсивная работа протоплазмы, заметная по энергичной циркуляции зернышек. Далее масса ложноножек сокращается еще больше, образуя плотное плазматическое тело, уже вполне отвечающее по очертаниям будущей камере; при этом между внешней поверхностью тела и внутренней поверхностью оболочки - цисты - сохраняется рыхлое сплетение ложноножек; вместе с тем поверхность вздутия покрывается тонкой хитиноидной уплотненной оболочкой. В поляризованном свете в наружных частях плазматического тела на этой стадии заметны небольшие блестящие зернышки, в результате слияния которых и образуется, очевидно, окончательная известковая раковина. Наконец, ложноножки выпячиваются через устье вновь сформировавшейся камеры; на первых порах они образованы одной протоплазмой, но вскоре в них появляются частицы захваченной пищи.

Рис. 2. Discorbis bertheloti (Orbigny). Образование новой камеры раковины: А - первое сокращение пучка ложноножек и образование оболочки - цисты из детрита; Б - второе сокращение ложноножек; уплотненный комок эктоплазмы определяет своей формой очертания будущей камеры; В - появление прободенной оболочки. Рисунок с живого объекта, X 40 (Le Calvez, 1938)
Рис. 2. Discorbis bertheloti (Orbigny). Образование новой камеры раковины: А - первое сокращение пучка ложноножек и образование оболочки - цисты из детрита; Б - второе сокращение ложноножек; уплотненный комок эктоплазмы определяет своей формой очертания будущей камеры; В - появление прободенной оболочки. Рисунок с живого объекта, × 40 (Le Calvez, 1938)

Весь процесс образования новой камеры длится у Discorbis около 8 часов. Образование стенки новой камеры происходит исключительно за счет деятельности эктоплазмы, в частности ложноножек; эндоплазма в этом процессе не участвует и внедряется изнутри раковины в уже окончательно сформировавшуюся камеру. Сходным путем образуются новые камеры и у Elphidium crispum, по данным М. Джеппс (Jepps, 1942); здесь при помощи особых длинных псевдоподий, в дальнейшем исчезающих, образуется временная циста - "маска" - из детрита, под которой происходит образование стенки новой камеры с поровыми канальцами и характерными для Elphidium септальными мостиками. С момента излияния формирующей новую камеру массы протоплазмы и до возобновления нормальной жизнедеятельности у Elphidium проходит около 24 часов.

Исключительно интересно поведение ложноножек у Planorbulina mediterranensis в первый период развития молоди (Le Calvez, 1945). Зародыши образуются в теле матери. Каждый из них окружен покровом ложноножек, выделяющим первичную раковину. В то же время по ложноножкам зародышей передаются питательные вещества в их эндоплазму из эндоплазмы материнского организма. Таким образом, ложноножки играют роль своего рода детского места - плаценты (рис. 3).

Рис. 3. Planorbulina mediterrnanensis Orbigny. Зародыш перед образованием третьей камеры; ложноножки играют роль плаценты, х 450 (Le Calvez, 1945)
Рис. 3. Planorbulina mediterrnanensis Orbigny. Зародыш перед образованием третьей камеры; ложноножки играют роль плаценты, × 450 (Le Calvez, 1945)

Эндоплазма является наиболее объемистой частью протоплазмы; она отличается обычно более темной окраской, иногда желтой, красной, зеленой или коричневой по причине обилия темноокрашенных включений. Включения могут быть различного рода: во-первых, поступившие извне, как-то: пища, минеральные частицы, симбиотические водоросли - полезные сожители фораминифер, паразитические микроорганизмы; и, во-вторых, включения, являющиеся результатом обмена веществ, жизнедеятельности самого организма, а именно - продукты выделения - экскреторной деятельности организма - ксантозомы, жировые капельки, растворимые или не растворимые в жирах окрашенные вещества - пигменты, зернышки, воспринимающие основные микроскопические красители, так называемые базофильные зерна, мельчайшие зернышки - микрозомы и т. п. Точная микрохимическая характеристика различного рода включений протоплазмы фораминифер до настоящего времени отсутствует, и поэтому и функционально значение включений во многом остается неясным (Le Calvez, 1938, 1953).

Так, например, у Planorbulina захваченная пища, а также отбросы пищеварения находятся в протоплазме, занимающей последнюю или последние камеры и образующей "вегетативный сегмент"; физиологические функции этого "сегмента" в основном пищеварительные. Внутренний "хромативный сегмент" не содержит пищевых включений, но зато в нем, помимо ядерного вещества (обычно в виде одного или нескольких ядер), находятся микрозомы, базофильные зерна, пигменты и жировые капельки; все эти включения постепенно накапливаются в течение вегетативного периода жизни, а в процессе размножения проявляют значительную активность (Le Calvez, 1938).

У однокамерных фораминифер эндоплазма относительно однородна: включения располагаются в ней более или менее равномерно. У наиболее примитивных форм, таких, как Iridia, Webbinella, Rhynchosaccus, Technitella и у других агглютинированных форм, в эндоплазме содержится большое количество детрита Bathysiphon filiformis G. О. Sars, протоплазма сохраняется только лишь в незначительных просветах между бесформенными буроватыми иловыми посторонними частицами.

Перед наступлением процессов размножения эндоплазма претерпевает глубокие изменения, которые внешне выражаются в том, что она становится прозрачной или белой. Это связано с массовым выталкиванием во внешнюю среду отбросов и пигмента. Наиболее полное очищение протоплазмы происходит перед наступлением полового размножения (гамогонии), менее полное - перед образованием зародышей бесполым путем (шизогонии).

Цисты. Многие современные фораминиферы способны образовывать, помимо раковины, временные оболочки, или так называемые цисты. Цисты фораминифер состоят в основном из посторонних частиц: песчинок, игл губок, обрывков нитчатых водорослей, различных фрагментов животного и растительного происхождения, мелко раздробленного органического материала - детрита. Кроме того, в некоторых случаях в состав стенки цист, особенно образующихся в связи с процессами размножения, могут входить продукты, вытолкнутые протоплазмой: пустые оболочки переваренных микроорганизмов и различные протоплазматические включения, в том числе ксантозомы. Цементируется весь этот материал выделяемым ложноножками псевдохитином.

Цисты фораминифер образуются при различных условиях: при образовании камер, как это упоминалось выше, а также у ряда видов перед началом процесса размножения: в последнем случае циста окружает всю раковину, либо образует полушаровидный колпак, прикрывающий раковину, лежащую на субстрате. У некоторых прикрепленных фораминифер значительная часть раковины постоянно прикрыта цистой [Cibicides lobatulus (Walker et Jacob), Planorbulina mediterranensis Orbigny, некоторые виды рода Discorbis]. Песчанистые оболочки таких форм, как Iridia diaphana Heron-Alien et Earland и др., могут рассматриваться скорее не как агглютинированные раковины, а как цисты, лишь постоянно окружающие раковину в собственном смысле слова, в данном случае хитиноидную. Возможно, что первичные агглютинированные раковины возникли в процессе филогенеза из цист, способностью образовывать которые обладают, как известно, очень многие простейшие.

Ядерный аппарат. В нормальном состоянии все фораминиферы обладают, по меньшей мере, одним ядром. Однако имеются указания на существование у фораминифер и безъядерных стадий. Наличием одного ядра в течение всего жизненного цикла, за исключением периодов, непосредственно связанных с размножением, отличаются наиболее примитивные фораминиферы, а также планктонные формы (сем. Globigerinidae). У большинства фораминифер одноядерными являются так называемые гамонты, т. е. особи, образующие по достижении зрелости в процессе гамогонии половые элементы - гаметы: деление ядра у гамонта непосредственно предшествует образованию гамет. Шизонты, т. е. особи, размножающиеся бесполым путем с образованием в процессе шизогонии зародышей - мерозоитов (бродяжек, зооспор, "эмбрионов"), обладают у высших форм (в сем. Miliolidae, а также у родов Peneroplis, Elphidium, Planorbulina), как правило, значительным числом ядер уже на ранних стадиях своего вегетативного существования. У низших форм (Iridia, Myxotheca и др.) многоядерная стадия, наоборот, всегда кратковременна и наступает лишь к концу жизни шизонта.

В состав покоящихся ядер фораминифер входят ядерный сок, эндозомы, или ядрышки, и хроматиновое вещество, распыленное в ядер ном соке. Ядро имеет в той или иной степени отчетливо выраженную оболочку, представляющую собою перепонку, отделяющую содержимое ядра от вмещающей его протоплазмы. Ядерный сок - это студенистое вещество, в котором во взвешенном состоянии находятся структурные элементы ядра. Эндозомы (Hofker, 1930), или ядрышки (нуклеолы) - многочисленные включения, встречающиеся в ядрах большинства фораминифер и наблюдаемые у живых особей, благодаря сильной светопреломляемости. Окрашиваются эндозомы как кислыми, так и основными красками, но характерной для хроматина, точнее для тимонуклеиновой кислоты, реакции Фёльгена они не дают (Le Calvez, 1938, 1953). Хроматин лишь у пластогамных форм с амёбоидными гаметами, таких, как Spirillina vivipara Ehrenberg и Раtellina corrugata Williamson, достаточно восприимчив к специфическим для него ядерным краскам; у этих форм в покоящемся ядре могут наблюдаться хромозомы в виде спутанных нитей, содержащих в себе базофильные (т. е. окрашивающиеся основными красителями) зерна - хромомеры. У прочих фораминифер хроматин в покоящемся состоянии ядра почти не различим; обнаружить его удается лишь при обычно наблюдаемых у фораминифер кариокинетических (митотических) делениях ядра.

В зависимости от характера ядрышек, или эндозом, Л. Румблер (Rhumbler, 1911-1913) выделил три типа ядер фораминифер - суспензоидный, эмульсоидный и альвеолидный (Le Calvez, 1938). Первый тип - суспензоидный, свойственный большинству песчанистых однокамерных форм (Bathysiphon, Rhabdamtnina, Technitella, Pelosina, Saccammina, Hippocepinella, Rhynchosaccus, India, Myxotheca, Webbinella), а также представителям сем. Lagenidae (Dentalina, Nodosaria и др.). Эндозомы ядер суспензоидного типа сферические, маленькие, неодинаковой величины: расположенные ближе к центру относительно мелкие, по мере приближения к периферии становящиеся крупнее. По мере роста ядра количество эндозом постепенно увеличивается за счет их почкования или деления с образованием бисквитообразных фигур.

Второй тип ядер - эмульсоидный. Он свойственен ядрам многокамерных фораминифер (отр. Miliolida, Discorbis, Ероaides, Cibicides, Planorbulina, Elphidium). Эти ядра по форме очень изменчивы: они имеют то тонкогубчатую, то пузырчатую структуру; с поверхности иногда изрыты углублениями.

Третий и последний тип ядер - альвеолидные - пузырчатые, характеризуются смешением эндозомного вещества и кариоплазмы. Подобного типа ядра отмечались для пелагических фораминифер [Orbulina universa Orbigny, Globigerina, Hastigerina pelagica (Orbigny)]. У двух первых вещество эндозом собрано в одной половине ядра, тогда как другая занята относительно прозрачным веществом.

Характер деления ядра у фораминифер зависит в основном от двух причин: от степени насыщенности ядра хроматином и от фазы жизненного цикла. У видов, отличающихся значительным содержанием хроматина, митозы шизогонии не отличаются заметно от митозов, происходящих от гамогонии.

Типичные кариокинезы наблюдаются при размножении ядер (митоз в собственном смысле слова) и при делениях созревания, происходящих у фораминифер в конце шизогонии, перед образованием мерозоитов (так называемый мейоз) у Spirillina vivipara Ehrenberg (Myers, 1936) и Patellina corrugata Williamson (Le Calvez, 1938), также при гамогонии у Iridia lucida (Le Calvez, 1938), (рис. 4) и др., а при шизогонии у Discorbis vilardeboanus (F∅yn, 1937).

предыдущая главасодержаниеследующая глава








Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100