НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава
Размножение и жизненный цикл

Уже во второй половине прошлого столетия некоторые исследователи обратили внимание на то, что у фораминифер наблюдаются виды, группирующиеся попарно. Так, Ф. Гарп (Harpe, 1879) отметил, что у нуммулитов из одного и того же местонахождения встречаются такие "парные" виды, которые сходны между собой во всех морфологических признаках, за исключением лишь того, что у одного из них начальная камера очень мала, неразличима невооруженным глазом, а общие размеры и число оборотов относительно велики; у другого вида - партнера, наоборот, начальная камера крупная, хорошо заметна, общие размеры при этом меньше, и раковина образована сравнительно небольшим числом оборотов. Е. Мюнье-Шальма (Munier-Chalmas, 1880) указал на то, что мы в данном случае имеем дело не с самостоятельными видами, а с двумя различными формами одного вида - с явлением диморфизма. Природу этого последнего Мюнье-Шальма объяснял возрастными отличиями.

В 1886 г. Мюнье-Шальма и Шлюмберже (Schlumberger) предложили термины "микросфера" для маленькой начальной камеры одной из упомянутых форм и "мегалосфера" для крупной начальной камеры другой формы. В дальнейшем эти формы получили, соответственно, название микросферической, или формы В, и мегасферической (мегалосферической или макросферической) или формы А (рис. 26, 27).

Истинная природа явления была выяснена работами Дж. Листера (Lister, 1894, 1895, 1903) и Ф. Шаудинна (Schaudinn, 1894,1895,1,2, 1903). Эти исследователи установили, что у представителей рода Elphidium и некоторых других имеет место чередование поколений - полового и бесполого. Дальнейшие исследования Ф. Винтера (Winter, 1907), Е. Майерса (Myers, 1933, 1934, 19351,2, 1936, 1940 и 1943), Ле Кальве (Le Calvez, 1937, 1938, 1950, 1953), Джеппс (Jepps, 1942) и др. подтвердили выводы Листера и Шаудинна и значительно приблизили нас к познанию истинной природы процессов размножения у фораминифер.

Жизненный цикл фораминифер распадается на два основных этапа: шизогонию, или агамогонию - бесполое воспроизведение со стадией образования мерозоитов (эмбрионов) и заканчивающееся образованием гаплоидного поколения - мегасферических гамонтов; и гамогонию - половое воспроизведение, в конечном итоге которого восстанавливается диплоидное состояние - образуются микросферические шизонты; этот второй этап сопровождается образованием многочисленных половых элементов - гамет и попарным слиянием этих последних.

Гаметы фораминифер, образованные как одной материнской особью - гамонтом, так и разными, не отличаются ни по своим размерам, ни по строению, чем определяется наличие изогамии. У большинства фораминифер гаметы жгутиковые - так называемые флагеллоспоры, но у некоторых (Spirillina и Patellina) гаметы амёбоидные. В. А. Догель (1951) указывает, что строение гамет является важным указанием на характер предковых форм фораминифер: по его мнению, гаметы представляют исходную стадию онтогенеза фораминифер, которая отражает, как правило, в своем строении особенности жгутиковых предков фораминифер. Догель считает, что амёбоидные гаметы некоторых фораминифер являются ценогенетическим новообразованием, что утрата жгутиков произошла в процессе приспособительного изменения хода онтогенеза в течение филогенетического развития группы. Если отказаться от интерпретации Догеля и рассматривать особенности строения гамет как унаследованные от предков - палингенетические, то придется допустить полифилетическое происхождение фораминифер от двух корней - жгутикового и амёбного.

Жгутиковая гамета фораминифер - округлоовальное образование размерами 1,5-2 μ, реже до 5 μ, снабженное двумя жгутами, неравными, вопреки мнению Шаудинна, из которых один, более короткий, направлен назад. В протоплазме гаметы можно различить ядро и сильно преломляющее свет жировое включение. У некоторых фораминифер гаметы снабжены тремя жгутами.

Копулируют у фораминифер гаметы, образованные разными гамонтами; автогамии, т. е. копуляции гамет, происшедших из одного и того же гамонта, не отмечалось. Слияние гамет происходит обычно в свободной воде, вне материнской раковины.

У многокамерных форм в результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, которая несколько разрастается и выделяет на своей поверхности оболочку первой камеры микросферической формы. Развивающаяся из зиготы особь - шизонт у фораминифер - сохраняет одноядерное строение только на ранних стадиях своего развития; очень рано, еще задолго до начала характерного для него процесса бесполого размножения - шизогонии, он становится многоядерным путем последовательных делений ядра.

В дальнейшем, с достижением шизонтом более или менее определенных специфических размеров, его протоплазма разбивается на ряд участков соответственно числу ядер; каждый такой участок обособляется и превращается в одноядерного мерозоита. Образование мерозоитов может происходить внутри раковины материнского шизонта (India, Nubecularia, Peneroplis, Planorbulina) или вне ее (Elphidium); в последнем случае протоплазматическое тело заблаговременно покидает раковину.

То обстоятельство, что у фораминифер наблюдается чередование поколений диплоидного и гаплоидного, т. е. то, что они являются диплогаплонтами, представляет большой интерес; подобной особенностью отличаются многие низшие растения, но у животных диплогаплоидия до сих пор не отмечалась.

В результате копуляции гамет, у Discorbis образуется амёбоидная зигота; ее ядро неоднократно делится, благодаря чему молодой шизонт уже при выходе из цисты размножения содержит 8-16 ядер. В этом отличие от образующихся при шизогонии мерозоитов, которые остаются длительное время одноядерными. У Discorbis дифференцировка на микро- и мегасферические раковины сказываются не в величине их начальной камеры, а в общих размерах и направлении навивания спирали.

Гаметы Spirillina vivipara представляют собою амёбоидные образования размером около 10 μ. В результате попарного слияния гамет образуются амёбоидные зиготы; при этом происходит слияние пронуклеусов - ядер гамет.

У Patellina corrugata Williamson и различных, видов рода Discorbis образование зародышей также происходит вне раковины, так как от этой последней остается только крышечка, прикрывающая комочек протоплазмы, в котором происходит образование мерозоитов; перегородки между камерами раковины - септы, а также ее брюшная стенка растворяются незадолго до начала шизогонии. Иногда перед этим процессом, фораминифера окружается цистой, внутри которой и происходит размножение.

Вышедший из материнской раковины или обособившийся от материнской протоплазмы зародыш - мерозоит является, по сути дела, молодым организмом, обладающим всеми основными особенностями взрослого; он состоит из протоплазмы, дифференцированной на эндо- и эктоплазму, и снабжен ядрами, имеет раковину, может самостоятельно передвигаться и питаться при помощи псевдоподий. Поскольку процессы созревания ядра (Le Calvez, 1953) протекают в конце шизогонии, мерозоит гаплоиден. Подобное состояние сохраняется и во времени дальнейшего роста зародыша, когда он постепенно превращается в гамонта.

Le Calvez (1953) различает гамогонию двух типов: моногамную и пластогамную. В первом случае (рис. 4) образование гамет происходит в изолированных гамонтах, во втором (рис. 5, 6) - до образования гамет - два гамонта или более объединяются в общий так называемый сизигий. При моногамной гамогонии не все ядерное вещество используется при образовании гамет, а лишь небольшая его часть - "микронуклеусы", тогда как остальная погибает. Наоборот, у пластогамных форм при образовании гамет используется все ядерное вещество.

Рис. 4. Жизненный цикл India lucida Le Calvez - моногамный вид с двужгутиковыми гаметами: А-Ж - шизогония: А - почти взрослый шизонт; Б - митозы в конце вегетативного периода жизни шизоита; В - зрелый шизонт; прекращение питания и очистка протоплазмы; Г - образование эмбрионов; Д - самостоятельный гаплоидный зародыш - мерозоит с пучком псевдоподий; Е - пелагическая стадия существования зародыша; Ж - зародыш, возвратившийся к бентонному образу жизни, находящийся на пути превращения в гамоита; налицо видовые особенности: хитиноидная раковина и устьевая затычка; З-О - гамогония: З - начало самостоятельного питания гамонта; И - зрелый гамонт, переставший питаться; начало гамогонии - обособление вегетативного ядра (вя) и репродуктивного микронуклеуса (мин); К - окончание гамогонин - в результате последовательных митозов образуются многочисленные гаметоциты, дающие путем деления двужгутиковые гаметы, покидающие раковину; Л, М - гаметы, происходящие от двух различных гамонтов; Н - копуляция гамет; О - зигота (Le Calvez, 1953)
Рис. 4. Жизненный цикл India lucida Le Calvez - моногамный вид с двужгутиковыми гаметами: А-Ж - шизогония: А - почти взрослый шизонт; Б - митозы в конце вегетативного периода жизни шизоита; В - зрелый шизонт; прекращение питания и очистка протоплазмы; Г - образование эмбрионов; Д - самостоятельный гаплоидный зародыш - мерозоит с пучком псевдоподий; Е - пелагическая стадия существования зародыша; Ж - зародыш, возвратившийся к бентонному образу жизни, находящийся на пути превращения в гамоита; налицо видовые особенности: хитиноидная раковина и устьевая затычка; З-О - гамогония: З - начало самостоятельного питания гамонта; И - зрелый гамонт, переставший питаться; начало гамогонии - обособление вегетативного ядра (вя) и репродуктивного микронуклеуса (мин); К - окончание гамогонин - в результате последовательных митозов образуются многочисленные гаметоциты, дающие путем деления двужгутиковые гаметы, покидающие раковину; Л, М - гаметы, происходящие от двух различных гамонтов; Н - копуляция гамет; О - зигота (Le Calvez, 1953)

Рис. 5. Жизненный цикл Discorbis patelliformis Brady - пластогамный вид с трехжгутиковыми гаметами: А-В - шизогония; А - зрелый диплоидный и многоядерный шизонт с дискондальной раковиной и навиванием спирали вправо, с крупной начальной камерой (18 м в диаметре); Б - образование зародышей - мерозоитов с двукамерной и трехкамерной раковиной; В - рассеяние зародышей благодаря растворению брюшной стенки материнской раковины; одноядерные зародыши с крупной начальной камерой (16 м) начинают самостоятельно питаться. Г-И - гамогония: Г - слияние двух зрелых гамонтов - образование сигизия; каждый гамонт гаплоидный, одноядерный, с конической навитой влево раковиной, относительно малых размеров; Д - митозы гамогонин ядра каждого из гамонтов; растворение промежуточных стенок слившихся особей; Е, Ж - образование трехжгутиковых гамет (I), и их копуляция - образование зиготы (2); 3 - рост зиготы за счет поглощения не копулировавших гамет; видно ядро зиготы и погибающие ядра ассимилированных гамет; И - формирование молодых шизонтов в сизигии, их освобождение, деление ядра, образовавшегося при копуляции (Le Calvez, 1953)
Рис. 5. Жизненный цикл Discorbis patelliformis Brady - пластогамный вид с трехжгутиковыми гаметами: А-В - шизогония; А - зрелый диплоидный и многоядерный шизонт с дискондальной раковиной и навиванием спирали вправо, с крупной начальной камерой (18 μ в диаметре); Б - образование зародышей - мерозоитов с двукамерной и трехкамерной раковиной; В - рассеяние зародышей благодаря растворению брюшной стенки материнской раковины; одноядерные зародыши с крупной начальной камерой (16 μ) начинают самостоятельно питаться. Г-И - гамогония: Г - слияние двух зрелых гамонтов - образование сигизия; каждый гамонт гаплоидный, одноядерный, с конической навитой влево раковиной, относительно малых размеров; Д - митозы гамогонин ядра каждого из гамонтов; растворение промежуточных стенок слившихся особей; Е, Ж - образование трехжгутиковых гамет (I), и их копуляция - образование зиготы (2); 3 - рост зиготы за счет поглощения не копулировавших гамет; видно ядро зиготы и погибающие ядра ассимилированных гамет; И - формирование молодых шизонтов в сизигии, их освобождение, деление ядра, образовавшегося при копуляции (Le Calvez, 1953)

Рис. 6. Жизненный цикл Spirillina vivipara Ehrenberg - пластогамный вид с амебоидными гаметами: А-Г - шизогония: А - зрелый диплоидный шизонт крупных размеров; прекращение питания и формирование цисты; Б - деления созревания, происходящие к концу времени существования шизоита; В - накопление многоядерной протоплазмы в пупочной области; Г - формирование зародышей - мерозоитов и их выхождение, благодаря растворению части брюшной стенки материнской цисты; Д-И - гамогония: Д - молодой свободноживущий гаплоидный одноядерный гамонт; раковина из начальной камеры и короткой следующей за ней трубки; начало питания и роста; Е - слияние двух зрелых гамоитов - образование сизигия; гамоиты небольших размеров, одноядерные, начало митоза; сизигий окружен общей цистой копуляции; Ж - четырехъядерные гамоиты - плазмодии покидают свои раковины; З - двукратное деление каждого плазмодия на четыре гамегоцита; каждый из последних снова немедленно делится, в результате образуется восемь амебоидных гамет; И - гаметы и зиготы в общей оболочке сизигия; К - образование раковин будущих шизонтов; послекопуляционные деления дают по четыре ядра в каждом молодом шизонте; одно из ядер обычно дегенерирует; Л - молодой, вышедший из оболочки сигизия диплоидный шизоит с 3-4 ядрами; начало питания и роста (Myers, 1936 из Le Calvez, 1953)
Рис. 6. Жизненный цикл Spirillina vivipara Ehrenberg - пластогамный вид с амебоидными гаметами: А-Г - шизогония: А - зрелый диплоидный шизонт крупных размеров; прекращение питания и формирование цисты; Б - деления созревания, происходящие к концу времени существования шизоита; В - накопление многоядерной протоплазмы в пупочной области; Г - формирование зародышей - мерозоитов и их выхождение, благодаря растворению части брюшной стенки материнской цисты; Д-И - гамогония: Д - молодой свободноживущий гаплоидный одноядерный гамонт; раковина из начальной камеры и короткой следующей за ней трубки; начало питания и роста; Е - слияние двух зрелых гамоитов - образование сизигия; гамоиты небольших размеров, одноядерные, начало митоза; сизигий окружен общей цистой копуляции; Ж - четырехъядерные гамоиты - плазмодии покидают свои раковины; З - двукратное деление каждого плазмодия на четыре гамегоцита; каждый из последних снова немедленно делится, в результате образуется восемь амебоидных гамет; И - гаметы и зиготы в общей оболочке сизигия; К - образование раковин будущих шизонтов; послекопуляционные деления дают по четыре ядра в каждом молодом шизонте; одно из ядер обычно дегенерирует; Л - молодой, вышедший из оболочки сигизия диплоидный шизоит с 3-4 ядрами; начало питания и роста (Myers, 1936 из Le Calvez, 1953)

К моногамным видам Le Calvez (1953) относит Elphidium crispum (Linne) (рис. 14), Peneroplis pertusus (Forscal,) Myxotheca arenilega (Schaudinn), Iridia lucida Le Calvez (рис. 4) и Planorbulina mediterranensis Orbigny.

В результате многократных делений "микронуклеусов" гамонт делается многоядерным. Отдельные ядра становятся центрами образования так называемых жгутиковых гаметоцитов, в результате деления которых надвое по типу обычного продольного деления жгутиконосцев получаются половые элементы - гаметы. Образование гамет происходит всегда внутри материнской раковины, которую в известный момент гаметы покидают в виде роя, через устье; этот процесс происходит обычно ночью. Гаметы известны для целого ряда моногамных видов фораминифер.

К числу пластогамных видов относятся Spirillina vivipara Ehrenberg, Patellina corrugata Williamson, а также Discorbis patelliformis Brady, D. pulvinata Brady и др., относимые обычно к Discorbis s. str., но отличающиеся некоторыми особенностями строения раковины и заслуживающие, возможно, выделения в особый род, для которого Гофкер (1951) предложил особое название Conorbella.

Шаудинн (1895), открывший пластогамию, не связывал ее с половым размножением. Эту связь установил Майерс (1933, 19351,2, 1936 и 1940); в дальнейшем она была подтверждена исследованиями Ле Кальве (1938) и др.

Для явлений пластогамии у Discorbis (рис. 5) характерно слияние плазмы двух особей в единый - общий сизигий; при этом происходит прочное объединение раковин партнеров. Половые процессы начинаются с взаимной химической активизации, затем осуществляется переход всего ядерного вещества в образующиеся гаметы, отличающиеся относительно крупными размерами и наличием трех жгутов. При образовании сизигия эктоплазма партнеров растворяет брюшную стенку раковины, а также септы. В результате ряда последовательных делений ядра и обособления участков протоплазмы, вокруг конечных продуктов этого деления образуются гаметоциты. Эти последние делятся, по крайней мере, еще раз, образуя упомянутые трехжгутиковые гаметы,остающиеся внутри полости,образованной двумя слившимися партнерами, и здесь копулируют попарно.

У Spirillina vivipara Ehrenberg (рис. 6) явления, происходящие при гамогонии, отличаются от того, что наблюдается у Discorbis, во-первых, меньшим количеством гамогонических делений ядра, а во-вторых, амёбоидным характером гамет. Гамонт у Spirillina vivipara существует самостоятельно недолго; вскоре две особи сближаются, сливаются псевдоподиями, после чего окружаются общей цистой. Ядро каждого гамонта делится два, реже три раза подряд; четырехядерные плазмодии партнеров вытекают под свои раковины в полость общей цисты, где каждый плазмодий делится на четыре одноядерных образования, представляющих собою гаметоциты. В результате однократного деления гаметоцитов образуются амёбоидные гаметы, числом восемь из каждого гамонта.

Сходно, по данным Майерса (1933,1934), протекает жизненный цикл Patellina corrugata Williamson.

В некоторых случаях чередование поколений у фораминифер осложняется за счет того, что между двумя поколениями гамонтов вклинивается не одно, а два поколения шизонтов. Цикл развития протекает не по типу: А - В - А - В - А... (где А - гамонты, а В - шизонты), а по типу: A1 - А2 - В - А1 - А2 - В - A1 - А2... (где А2 представляют собою шизонтов же, но второго поколения). Деления созревания падают в данном случае на конец существования поколения А2. Такие случаи приводят к триморфизму раковин, описанному Гофкером (Hofker, 1930).

Ле Кальве (1953) предполагает, что образование поколения А2 носит скорее случайный характер и происходит благодаря тому, что при шизогонии некоторый процент мерозоитов образуется без предшествующих делений созревания, т. е. остается диплоидным; такие мерозоиты не могут превратиться в гамонтов (последние, по мнению Ле Кальве, должны быть обязательно гаплоидными) и "повторно" становятся шизонтами.

Наличие закономерной смены трех поколений у некоторых, по крайней мере, форм подтверждается наблюдениями Гофкера (1930) над Streblus beccarii (Linne) var. flevensis Hofker.

Гофкеру удалось показать, что различные генерации Streblus beccarii var. flevensis приурочены к различным временам года. Жизненный цикл этой разновидности является годичным, а отдельные его стадии - сезонными. Зимой и весной встречаются исключительно представители поколения В, т. е. шизонты; зимой они молодые - их раковины образованы двумя-тремя оборотами, а весной, в мае, попадаются уже взрослые особи. Начиная с мая появляются мегасферические особи поколения А1, с июля - А2. В ноябре удается обнаружить впервые молодь поколения В. В связи с размножением путем шизогонии, в мае и июне отмечается инцистирование форм В. В июле, в связи со второй шизогонией, сопровождающейся делениями созревания, инцистируются формы A1. Формы А2 (гамонты) инцистируются в конце августа - начале сентября, когда имеет место гамогония.

У Spiroplectammina sagittula (Defranсe) форма В отличается двухрядным спирально-винтовым текстуляроидным строением как раннего отдела раковины, так и последующих; она однотипна по своему строению - мономорфна. Формы A1 и А2 биморфны - сочетают в себе два типа строения, отличаются от микросферической наличием начального отдела, имеющего спирально-плоскостное строение.

Чаще наиболее резко гетероморфное (би- или триморфное) строение раковины бывает выражено у микросферических форм, что особенно хорошо можно видеть на примере различных милиолид (рис. 7). У Bigenerina nodosaria Orbigny биморфное строение выражено в обеих генерациях. Форма А отличается более крупной начальной камерой, меньшими размерами, меньшим общим числом камер и значительно меньшим развитием начального двухрядного, текстуляроидного отдела (рис. 8).

Рис. 7. Pyrgo bradyi (Schlumberger). Мегасферическая (А) и микросферическая (В) особи (аксиальные - главные сечения раковины): АА - кривая возрастания ширины последовательных камер у мегасферической особи; ВВ - то же у микросферической; по оси абсцисс - порядковые номера камер, по оси ординат - ширина камер. Пунктиром (I и II) показаны кривые соответствующих геометрических прогрессий со знаменателем q = 1,28 (из Rhumbler, 1923 по Schlumberger, 1883 и Rhumbler, 1911)
Рис. 7. Pyrgo bradyi (Schlumberger). Мегасферическая (А) и микросферическая (В) особи (аксиальные - главные сечения раковины): АА - кривая возрастания ширины последовательных камер у мегасферической особи; ВВ - то же у микросферической; по оси абсцисс - порядковые номера камер, по оси ординат - ширина камер. Пунктиром (I и II) показаны кривые соответствующих геометрических прогрессий со знаменателем q = 1,28 (из Rhumbler, 1923 по Schlumberger, 1883 и Rhumbler, 1911)

Рис. 8. Bigeneritia nodosaria Orbigny. А - мегасферическая особь; В - микросферическая особь. Обе раковины построены в основном из посторонних частиц различных размеров; обе гетероморфны (биморфны): начальный отдел каждой из них спирально-винтовой, двурядный, а поздний одноосный и однорядный (Rnumbler, 1911)
Рис. 8. Bigeneritia nodosaria Orbigny. А - мегасферическая особь; В - микросферическая особь. Обе раковины построены в основном из посторонних частиц различных размеров; обе гетероморфны (биморфны): начальный отдел каждой из них спирально-винтовой, двурядный, а поздний одноосный и однорядный (Rnumbler, 1911)

предыдущая главасодержаниеследующая глава








В Китае открыли новый вид меловых млекопитающих, который обладал чертами плацентарных и сумчатых одновременно

Открыты два новых вида древних южноамериканских млекопитающих

40 тысяч лет в вечной мерзлоте

Палеонтологи нашли в Аргентине первого гигантского динозавра

Загадка ставропольских слонов: кого нашли археологи в городской черте Ставрополя

Ядер нет. Ученые опровергли возможность клонирования мамонта

Мисс Лия — королева сапиенсов

Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100