Экология и тафономия

Фораминиферы играют существенную роль в фауне современных морей, особенно в планктоне тропического и субтропических поясов, распространяясь и за пределы последних, следуя в основном направлению теплых поверхностных течений. Планктонные фораминиферы обитают преимущественно в верхних слоях пелагиали (0-100 м), хотя и встречаются до глубины около 1000 м.

Вертикальное распределение планктонных фораминифер в экваториальной части Атлантики (по Schott, 1935, из Phleger 1945)

Однако, как указывает Фледжер, в ряде случаев на глубине 1000 м отмечается большее обилие фораминифер, чем на 100-метровой. Вместе с тем он отмечает ряд недочетов в методике Шотта и приводит более точные данные. Весьма существенно, что Фледжер, применяя биуретову реакцию, дифференцирует раковины живых и отмерших фораминифер в планктонных пробах. Фораминиферы в планктонных пробах составляют всего лишь около 1% общего количества организмов. При этом на глубине порядка 1000 м их насчитывается 1,5-4,6 экз. на 1 м³ воды. Раковины планктонных фораминифер, падая на дно, принимают участие в образовании танатоценозов глобигеринного, птероподового и различных терригенных илов, в основном - голубого. При этом область распространения глобигеринового и близких к нему илов ограничена изобатой около 4000 м или несколько более. Падающие в виде "дождя" раковины отмерших планктонных фораминифер значительных глубин не достигают, растворяясь в морской воде в условиях низких температур и значительных давлений. На глубинах свыше 4000 м отлагаются, как известно, в основном абиссальные глины, на поверхности которых обитают отдельные редкие виды бентических фораминифер с агглютинированной раковиной.

По данным Шотта (Schott, 1935, 1938) и Фледжера (Phleger, 1945), состав раковины отмерших планктонных фораминифер на поверхности донных осадков более или менее точно отражает видовой состав форм, обитающих в верхних слоях пелагиали. Это объясняется значительной скоростью погружения раковин, которая при размерах 0,4, мм равняется примерно 2 см/сек (т. е. около 1000 м за 14 часов; Зенкевич, 1951). Фораминиферы в современных глобигериновых илах являются породообразующими организмами. Среднее по весу содержание раковин пелагических фораминифер в глобигериновых илах 53,10%, минимальное 10-15% при общем содержании карбоната кальция не менее 30% (Andree, 1920). По Брэдли (Bradley, 1940), к глобигериновым илам относятся глубоководные осадки с содержанием планктонных фораминифер не менее 50%. В птероподовом и особенно в терригенных илах раковин планктонных фораминифер меньше. Скорость образования глобигеринового ила определяется весьма незначительной величиной порядка от 0,5 до 2,0 см с лишним за тысячелетие. Такая скорость седиментации вполне достаточна для отложения в течение геологической эпохи, длительностью порядка десятка млн. лет, осадочной толщи до 200 м мощностью. Содержащий подчас большое количества раковин планктонных фораминифер белый мел представляет более мелководные образования, чем современные глобигериновые илы. На это указывает значительное содержание бентических форм в белом мелу и другие его, в том числе литологические, особенности. Ближе к современным глобигериновым илам стоят некоторые фациальные разности фораминиферовых мергелей палеогена С. Кавказа, в которых, при содержании: 80,2-90,6% карбоната кальция, наблюдаются массовые скопления раковин планктонных фораминифер (табл. I, фиг. Г, Д), а бентические формы почти вовсе отсутствуют (Субботина, 1952). При этом необходимо отметить, что современные глобигериновые илы представляют собою образования, типичные для океанических впадин, белый же мел и палеогеновые фораминиферовые мергели отлагались в условиях эпиконтинентальных или выполнявших области предгорных прогибов бассейнов. Глубина этих водоемов измерялась, очевидно, несколькими сотнями метров. Раковины планктонных фораминифер встречаются, в виде исключения, в довольно значительных количествах в заведомо мелководных осадках. Так, например, в карбонатных отложениях некоторых из океанических о-вов Фиджи раковины сем. Globigerinidae - составляют до 20% по объему, наряду с остатками бентических фораминифер, известковых водорослей, кораллов, брахиопод, моллюсков и морских ежей. Планктонные фораминиферы в данном случае заносились в мелководные лагуны поверхностными течениями.

Основным экологическим фактором, определяющим распространение современных планктонных фораминифер, является температура. Нет никаких оснований предполагать, что этот фактор имел меньшее значение в геологическом прошлом. Среди планктонных фораминифер удалось выделить холодноводные (арктические и антарктические) формы (рис. 27), формы умеренного пояса, и, наконец, тепловодные (тропические и субтропические) (Schott, 1935; Cushman and Henbest, 1940; Phleger, 1945; Wiseman and Ovey, 1950; Sigal, 1952; см. также Сигаль, 1956). На приведенной ниже таблице показаны соотношения холодноводных, умеренных и тепловодных форм в различных поясах Мирового океана (рис. 27, 28).

Рис. 27. Комплексы планктонных фораминифер различных климатических поясов: А - Холодноводные - арктические в антарктические планктонные фораминиферы: 1 - Globlgerina duterlrel Orbigny; 2 - G. pachyderma (Ehrenberg); Б - Планктонные фораминиферы умеренно теплых вод; 3 - Globlgerina bulloides Orbigny (выносят относительно холодноводные условия, например области Гвинейского течения, Schott, 1935); 4 - G. inf lata Orbigny (более стенотермная, чем предыдущая; выносит повышение температуры); 5 - Globorolalia crassula Cushman et Stewart; 6 - Gl. canariensfs (Orbigny); 7 - Truncorotalia truncatulinoides (Orbigny); 8 - Globorotalla hirsuta (Orbigny); В - Тепловодные тропические и субтропические фораминиферы: 9 - Globigerina dubia Egger; 10 - Globigerlnella aequllalerails (Brady); 11 - Globigertnella aequilateralis var. involuta Cushman; 12 - Globigerinoides ruber (Orbigny); 13 - Gls. sacculiferus (Brady); 14 - Gls. conglobatus (Brady); 15 - Orbulina universa Orbigny; 16 - Candelna nlilda (Orbigny); 17 - Sphaeroidlnella dehiscens (Orbigny); 18 - Pulleniatina obliquiloculata (Parker et Jones); 19 - Globorotalia menardii (Orbigny); 20 - Gl. menardii var. fimbrlata (Brady); 21 - Gl. iumida (Brady); 22 - Gl. scltula (Brady). (Brady, Parker, Phleger, Ovey; из Sigal, 1952)

Рис. 28. Планктонные фораминиферы - индикаторы температурных условий (по грунтовым пробам) (Wiseman and Ovey, 1950; из Sigal, 1952)

При изучении взятых со дна океана колонок грунта удалось установить, что на различных уровнях от поверхности осадка встречаются неодинаковые комплексы планктонных фораминифер: прослои, содержащие холодноводные формы, чередуются с прослоями, заключающими в себе раковины тепловодных фораминифер. Господство холодноводных форм объясняется отложением содержащих эти формы прослоев в отрезки времени, отвечающие общему похолоданию в отдельные ледниковые эпохи четвертичного периода, тогда как межледниковьям и отдельным интерстадиалам, а также современной эпохе (голоцену) соответствуют прослои, содержащие теплолюбивые формы (Schott, 1935; Bradley, 1940; Cushman and Henbest, 1940). Дальнейшее изучение колонок океанических грунтов, сопровождавшееся радиологическими определениями абсолютного возраста, подтвердило эту концепцию (Phleger, 1948; Wiseman and Ovey, 1950). На приведенном ниже графике (рис. 29) показаны относительные колебания температуры поверхностных слоев морской воды на основании изучения распределения видов планктонных фораминифер в 15-метровой колонке грунта, взятой со дна Карибского моря (Phleger, 1948; Ovey, 1949).

Рис. 29. Относительные колебания температуры поверхностных слоев воды в Карибском море в течение четвертичного периода по данным изучения процентного содержания тепловодных и холодноводных фораминифер в 15,4-метровой колонке грунта (станция 10 'Альбатроса'; 1947) (Phleger, Ovey, 1949; из Sigal, 1952)

Фораминиферы имеют немаловажное значение в современном бентосе. В арктических и антарктических морях зональность в их распространении по областям различных глубин выражена значительно слабее, чем в бореальных, особенно субтропических и тропических. Это объясняется тем, что основным экологическим фактором распространения бентических фораминифер, как и планктонных, является температура.

В батиальной и абиссальной областях арктических и отчасти бореальных морей, где широко распространены бурые, а местами диатомовые и радиоляровые илы, обитают различные агглютинированные формы, в основном из родов Rhabdammina, Rhizammina, Hyperammina, Haplophragmoides, Trochammina и др. Иногда в массовых количествах встречаются милиолиды из рода Pyrgo ("Biloculina"), играющие существенную роль в образовании так называемых билокулиновых илов. К указанным формам примешиваются представители родов Cibicides, Nonion, Elphidium, Entosolenia, Pullenia и др. Некоторые виды упомянутых родов [Reophax guttifer Brady, Cibicides wuellerstorfi (Schwager) и др.] являются абиссальными космополитами. Основную массу видов, распространенных в Арктике, составляют эврибатные космополиты, к которым примешиваются арктические и бореальные формы. Некоторые глубоководные космополиты выходят в арктических областях в неритовую область, где достигают подчас массового развития (Hyperammina subnodosa Brady и др.) (по Щедриной, 1955₃, 1956). В неритовой области арктических и бореальных морей характерны комплексы фораминифер, отличные от глубоководных в видовом отношении, но близкие по составу родов. Для отдельных участков морского дна отмечаются в тоже время особые группировки видов, обусловленные местными физико-географическими условиями.

В силу низких температур абиссальная область тропического и субтропического поясов близка по систематическому составу обитающих здесь донных фораминифер к глубоководной области полярных и бореальных бассейнов. Фауна фораминифер батиальной и, в особенности, абиссальной областей различных климатических поясов в соответствии с этим также довольно однообразна.

Зональность распределения донных фораминифер в современных арктических и отчасти бореальных морях в зависимости от температурных условий, глубин и отчасти солености была выявлена работами Щедриной (1950, 1952, 1956) и, отчасти, Саидовой (1955). Для дальневосточных морей, омывающих СССР, Щедрина устанавливает следующие особенности распределения видов фораминифер по глубинам (рис. 30).

Рис. 30. Комплексы бентических фораминифер различных глубинных зон дальневосточных морей: А - фораминиферы сублиторальной зоны (до 50 м): 1 - Ammofrondicularia arctica (Brady), × 40; 2 - Elphidium oregonense var. recens Stschedrina, × 12; 3 - Ammobaculiiescassis var. inflaia Stschedrina, × 9, 6; 4 - Verneuilina advena (Cushman), × 52; 5 - Hippocrepina indivisa Parker, × 20; 6 - Cibicides lobaiulus (Walker et Jacob): а - со спинной стороны, б - с брюшной стороны, × 20 (виды 3-5 встречаются и в псевдоабиссали); Б - фораминиферы псевдоабиссальной зоны (50-200 м): 7 - Alveolophragmium orbiculatum Stschedrina, × 9,6; 8 - Nodosaria scalaris (Batch), × 25,6; 9 - Reophax bacillaris Brady: а - мегасферическая, б - микросферическая форма, × 44; 10 - Lagena acuticostata Reuss, × 32; 11 - Bulimina auricvlata (Bailey), × 40 (вид 9 заходит в батиальную зону, а 11 - в область абиссали); В - фораминиферы верхней части батиальной зоны (200-750 м): 12 - Karreriella baccata (Schwager), × 20; 13 - Triloculina tricarinata var. convexa Cushman, × 9,6; 14 - Cassidulina californica Cushman, x 20; 15 - Uvigerina peregrina Cushman, × 25,6; 16 - Robulus Orbignyi (Bailey), × 6,4; 17 - Sigmoilina sigmoidea (Brady), × 32 (виды 15-17 появляются в нижней части псевдоабиссали; виды 12-16 заходят в нижнюю часть батиальной зоны); Г - фораминиферы нижней части батиальной зоны: (750-2000 м); 18 - Eponides ienerus (Brady); а - со спинной стороны, б - с брюшной стороны, × 40; 19 - Bolivina (Grammostomum) subspinescens Cushman, × 52; 20 - Cyclammina cancellala Brady, × 6,4; 21 - Pyrgo murrhina (Schwager), × 32; 22 - Chilostomellina fimbriata Cushman: а - с устьевой стороны, б - сбоку, × 20 (вид 22 появляется в псевдоабиссали; 19-21 - с нижней части верхней бациали; вид 18 распространен вплоть до сверхабиссали) (по Щедриной, 1952)

1. Литоральная зона, отличающаяся в дальневосточных морях резкими колебаниями температур (годовая амплитуда в Японском море до 20°, в Охотском 10-15° и в Беринговом 7-10°) и известным опреснением. На литорали Курильских о-вов были обнаружены эврифациальные Elphidium crispum (Linne), Quinqueloculina araucana Orbigny и Q. lutea Orbigny, вряд ли представляющие собою характерные для литорали формы, поскольку встречаются и на больших глубинах.

2. Сублиторальная зона (до 50 м) также отличающаяся значительными колебаниями температур. Здесь в холодноводных условиях развивается ряд видов, встречающихся в сублиторали арктических морей: Hippocrepina indivisa Parker, Reophax curtus Cushman, Ammobaculites cassis (Dawson), Spiroplectammina biformis (Parker et Jones), Verneuilina advena Cushman, Trochammina fissuraperta Stschedrina, Etphidium oregonense Cushman et Grant и др. В областях влияния тихоокеанских теплых вод встречаются Quinquloculina caveriana Orbigny, Nonion boueanus (Orbigny), Strebtus beccarii (Linne) и др.

3. Псевдоабиссальная зона (50-200 м). Донная температура в Охотском море (по Саидовой, 1955) 1,5°, соленость менее 33,5‰. Холодноводная группа видов, характерная для северных Частей дальневосточных морей и распространяющаяся к югу, следуя за холодными течениями, представлена общими и для арктических бассейнов Reophax finiens (Parker), Miliammina agglutinata (Cushman), Labrospira crassimargo (Norman), Robertina arctica Orbigny и др. Специфические для дальневосточных морей формы: Alveolophragmium orbiculatum Stschedrina с его разновидностью var. ochotensis Stschedrina, Textularia сопка (Orbigny) и др.

В этой зоне, в областях распространения тихоокеанских вод встречаются Robulus calcar (Linne), R. cuttratus Montfort, Eponidus repandus (Fichtel et Moll), Noniongrateloupi (Orbigny), Bulimina auriculata (Bailey).

Батиальная зона или область материкового склона отличается следующими условиями (по Саидовой, 1955): температура воды 0-2,4°, соленость 33,75-34,5‰.

4. Верхняя часть батиальной зоны (200-750 м). Характерны общие и для арктического бассейна Rhabdammina discreta Brady, Rh. cornuta Brady, Cornuspira involvens Reuss и др. Специфические для дальневосточных морей формы: Cassidulina californica Cushman, Rarreriella baccata (Schwager) и др.

5. Нижняя часть батиальной зоны (750-2000 м). Распространены встречающиеся и в дальневосточных и в арктических морях Haplophragmoides subglobosus (Sars), Dentatina obliqua (Linne), Eponides tenerus (Brady) и др. Специфические дальневосточные формы: Chitostomellina fimbriata Cushman и др.

6. Абиссальная зона (2000-5000 м). Донная температура во впадинах Охотского моря 1,8-2,3°, соленость 34,5-34,7‰. Общие для Тихого и Северного Ледовитого океанов: Astrorhiza crassatina Brady, Reophax distans Brady, R. guttifer Brady и др. Тихоокеанские виды: Rhabdammina linearis Brady, Trochammina globigeriniformis (Parker et Jones) и др.

7. Щедрина выделяет для Тихоокеанского бассейна еще одну зону - сверхабиссальную (свыше 5000 м), для которой характерны Reophax bacillari Brady, Hormosina gtobulifera Brady и др.

В бентосе мелководных зон морей умеренного и субтропического поясов развиваются преимущественно известковые фораминиферы с тонкостенной раковиной. В пределах названных поясов подобные же формы населяют и область континентального склона, верхнюю его часть, во всяком случае. Однако зональность в распространении различных видов фораминифер по глубинам выражена в умеренных и субтропических (а также и тропических) областях в более резкой форме, чем в арктических и бореальных. Это объясняется в основном более значительными изменениями температур с глубиной. Зональность в распределении бентосных фораминифер тепловодных областей может быть проиллюстрирована рядом примеров.

Так, для области, расположенной к югу от Флориды, Нортоном (Norton, 1930) были установлены следующие зоны, для донных осадков, каждой из которых характерны свои виды фораминифер:

А. От берега до глубины 9 м, колебания температур 25,5-31,4°. Преобладают Miliolidae и Peneroplidae, местами Valvulinidae (Ataxophragmiidae), Calcarinidae, Homotremidae и Nonionidae.

Б. Глубины 9-110 м, температуры 18,9-24,8°. Господствуют Lagenidae, Textulariidae, Buliminidae, Amphisteginidae; количество Miliolidae и Peneroplidae несколько сокращается.

В. Глубина 900-1500 м, температура 4,0-7,6°. Преобладают планктонные Globigerinidae и Globorotaliidae; значительную роль играют Lagenidae и Buliminidae, Anomalinidae встречаются на всех глубинах. Комплекс видов смешанный; в его состав входят обитающие на дне и попавшие из пелагиали формы.

Г. Глубина 3650-5200 м, температура 1,8-2,0°. Комплекс видов, близкий к распространенному в зоне В.

Зависимость распространения современных фораминифер в более северном районе о. Лонг Айленд (у берегов С. Америки) от условий температуры, глубины и отчасти солености была изучена Фледжером (Phleger, 1945) и Паркер (Parker, 1948).

В работе Паркер приведен весьма наглядный график изменения максимальных и минимальных годовых температур с глубиной и указаны изменения солености морской воды в пределах верхних 300 м (рис. 31). Паркер выделяет следующие зоны, характеризующиеся каждая своим комплексом видов фораминифер:

Рис. 31. Годичные колебания донной температуры и солености на различных глубинах в районе о-ва Лонг Айленд (Parker, 1948, из Sigal, 1952)

1. Глубина 0-15 м. Обилие Elphidium и Streblus baccarii (Linne), Quinqueloculina semitiulum (Orbigny), Eggerela advena Cushman.

2. Глубина 15-90 м. Преобладание Miliolidae, Eggeretla advena (Cushman), Trochammina lobata, Buliminidae, Polymorphinidae и некоторые Nonionidae и Anomalinidae.

3. Глубина 90-300 м. Преобладание Lagenidae, почти исключительно приуроченных к этой зоне; кроме того, присутствуют Textulariidae, Trochamminidae, Miliolidae, Discorbidae, Buliminidae, Anomalinidae, Nonionidae, Epistominidae, Chilostomellidae.

4. Глубина 300-700 м. Lagenidae становятся очень редкими. Преобладают Buliminidae, Ammosphaeroidina sphaeroidiniformis (Brady), Martinottiella nodulosa (Cushman), Cassidulinita; реже встречаются Valvulina conica (Brady), Karrerietta bradyi (Cushman), Pseudoglandulina occidentalis (Cushman) и Bolivina subspinescens (Cushman).

Интересные и новые данные касаются зонального распределения фораминифер в Карибском море (Lowman, 1949). Меридиональный профиль, по которому отбирались образцы, начинается в пресноводных лагунах дельты Миссисипи, пересекает район полузамкнутых опресненных заливов, область солоноватоводного мелкого моря, материковой ступени, материкового склона и заканчивается в абиссали.

Сходная с установленной для Атлантического и Карибского морей зональность была выявлена для Тихого океана у побережья Калифорнии (Natland, 1933). Здесь было установлено пять зон.

1. Неглубокие воды сублиторали 0,3 м при отливе и 1,5-2 м во время прилива, температура воды в августе 24,5°, в январе 5,7°. Встречаются Trochammina inflata (Montagu) и Streblus beccarii (Linne). Последний вид у Тихоокеанского побережья Центральной Америки спускается до глубины 100 м, где температура 14-16° (зимняя температура мелководных лагун. Калифорнии).

2. Глубина 3-40 м, донная температура 21,4 и 13,2°. Характерны многочисленные Nonion scapha (Fichtel et Moll), Elphidium, Buliminella elegantissima (Orbigny), Eponides ornatus (Orbigny) и др.

3. Глубина 40-275 м, температура 13,2 и 8,5°. Встречаются Cassidulina calipkornica Cushman et Hughes, Eponides repandus (Fichtel et Moll), Polymorphina charlottensis Cushman, Quinqueloculina akneriana Orbigny, Robertina scharlottensis (Cushman), Sigmomorphina frondiculariformis (Galloway et Wissler), Triloculina trigonula (Lamarck). У побережья Центральной Америки - Buliminidae.

4. Глубина 275-1800 м, температура 8,5 и 4°. Обнаружены Cassidulina cushmani Stewart et Stewart, Bolivina argentea Cushman, Bolivina subadvena var. spissa Cushman, Globobulimina pacifica Cushman, Uvigerina peregrina Cushman, Pseudoparrella pacifica (Cushman). Зона следует у берегов Центральной Америки за изотермой 8° (на 190 м глубже, чем у Калифорнии).

5. Глубина свыше 1800 м, температура 4 и 2,4°. Bulimina rostrata Brady, Nonion pacificum Cushman (у побережья Центральной Америки соответственно с 4140 и 2500 м) и Pullenia bulloides (Orbigny). Весьма существенно, что Натлэнду удалось обнаружить сходные комплексы фораминифер в ископаемом состоянии в Калифорнии и выяснить, исходя из данных изучения современной зональности, условия осадкообразования в отдельные моменты неогеновой эпохи.

Приведенные данные вполне определенно указывают на зависимость батиметрического распределения фораминифер в условиях солености, в основном близкой к нормальной, от температуры. Фактор солености имеет несколько иное значение. Фораминиферы, как правило, стеногалинные организмы, способные существовать лишь в условиях, ограниченных пределами колебаний нормальной солености морской воды. Лишь некоторые виды способны выдерживать известное повышение солености (например обитающие в Красном море Orbitolites при солености до 43‰ и др.). Условия более или менее значительного опреснения в прибрежных частях современных морей, в их заливах, во внутренних морях, эстуариях и реликтовых бассейнах выдерживают лишь немногие эвригалинные виды фораминифер (в основном из родов Proteonitia, Ammobaculites, Trochammina, Streblus, Elphidium VL др., а также некоторые Miliolidae); в условиях очень значительного опреснения встречаются некоторые приспособившиеся к этим условиям специфические формы, не свойственные бассейнам с нормальной соленостью.

Характеристику фораминифер ряда танатоценозов залива Аго (п-в Сима, префектуры Миэ, Япония) дает Морисима (Morishima, 1948).

Глубина залива до 25 м, pH 8,10-8,40, температура 20,2-23,5°, соленость 32,1-33,3‰, т. е. лишь незначительно пониженная в сравнении с нормальной. У входа в залив танатоценоз пелагических, занесенных сюда из открытого моря форм: Globigerinidae, Globorotatia, Тretomphalus, далее в проливе, ведущем в залив Аго, танатоценоз Amphistegina radiata, Elphidium crispum (Linne), более обильный на песчаном, чем на скальном грунте, Rotalia rosea Orbigny, Cibicides refulgetis Montfort, Quinqueloculina bradyana Cushman. Центральная часть залива занята танатоценозом Rotalia papillosa Orbigny, Quitiqueloculina lamarckiana Orbigny, Textutaria aff. foliacea Heron-Alien et Earland; все эти формы наиболее обильны на илистом грунте. В многочисленных мелких заливах - ответвлениях залива Аго танатоценозы Тrochammina globigeriniformis (Parker et Jones), Haplophragmoides, Elphidium fabum (Fichtel et Moll). У входа в ответвления залива к этому комплексу видов примешиваются формы смежного танатоценоза.

Несколько иные комплексы фораминифер приводятся Фледжером и Уольтоном (Phleger and Walton, 1950) для залива Марш (штат Массачусетс). Здесь выделяются следующие зоны, на составе комплексов фораминифер которых сказывается влияние солености.

1. Зона водорослей Spartina patens и S. glabra (первая заливается кратковременно, вторая погружается при каждом приливе). Соленость во время прилива 31,5-32‰, при отливе 25-31‰. Грунт, переполненный органическим веществом, алеврит или песок. Богатая фауна фораминифер: Trochammina inflata, Т. lobata, Т. cf. rotaliformis, T. (Jadammina) macrescens, Miliammina fusca. Эти виды встречаются и в других зонах, но здесь в наибольшем количестве. Специфические формы: Armorella sphaerica, Webbinella (?) sp. и Valvulineria sp. Виды Elphidium практически отсутствуют.

2. Зона литоральных отмелей. Соленость 21-31‰, грунт песок или алеврит с незначительным содержанием органики, с фрагментами раковин. Сильные приливно-отливные течения. Растительность отсутствует. Бедная фауна фораминифер: главным образом Trochammina squamata, реже Т. (Jadammina) macrescens.

3. Зона зостеры всегда погруженная. Соленость в проливе 31-32‰, в самом заливе 27,5-31,5‰. Грунт алеврит, песок, вплоть до грубозернистого; органики мало. Trochammina squamataf Cribroelphidium incertum, Elphidiella arctica и формы первой зоны, но в иных процентных отношениях.

4. Зона открытого залива Кейп Код. В мелководной (до 20 м) части грунт песчанистый с Eggerella advena и Proteonina atlantica, составляющими 90% микрофауны. В более глубоководной части (20-30 м) грунт илистый, либо песчаный, с более богатой фауной фораминифер; преобладающие Cribroelphidiumincertum, Elphidiella arctica и Тrochammina squamata, кроме того, Ammodiscus sp., Ammotium cassis, Elphidium articulatum, Eponides frigidus var. calidus, Glomospira, cf. gordialis, Quinqueloculina seminulum и др. Reophax scorpiurus Montfort, R. scotti, R. curtus.

Для эстуарии p. Ране (Франция) (Marie, 1938), где соленость с 32-36‰ у Сен-Мало падает до 0,07‰ в наиболее удаленных от моря частях эстуария, встречаются Elphidium cf. excavatum (Terquem), Astrononion cf. stelligerus (Orbigny), Lagena hexagona (Williamson), Trochammina cf. nitida Brady, Spiroloculina aff. grata Terquem, Bolivina punctata Orbigny, Patellina corrugata Williamson, Globigerina bulloides Orbigny, Spirillina vivipara Ehrenberg и Streblus beccarii (Linne). К различным условиям солености приурочены те или иные из перечисленных видов.

Своеобразные комплексы фораминифер были описаны из залива Яде - устье р. Везера (Bartenstein, 1938; Bartenstein и Brand, 1938). В различных частях залива в связи с неодинаковым его опреснением наблюдаются свои комплексы фораминифер. В подвергающейся частичному осушению при отливе области солоноватоводного мелкоморья ваттов первым из названных авторов определены: Proteonina difflugiformis (Brady), Р. fusiformis Williamson, Haplophragmoides canariensis (Orbigny), Ammobaculites agglutinans (Orbigny), Trochammina inf lata (Montagu), Jadammina polystomu Bartenstein et Brand, Quinqueloculina (Miliammina?) arenacea (Rhumbler), Miliammina fusca Brady. Наиболее характерна Jadammina polystoma (сем. Trochamminidae), обладающая хитиноидной раковиной, в состав которой включены отдельные песчинки. Помимо обычного для Trochammina базального устья на септальной поверхности последней камеры раковины расположено 3-7 дополнительных отверстий.

В качестве примера фауны фораминифер бассейнов с пониженной соленостью можно привести фауну современного Черного моря (средняя соленость ∼ 19‰) откуда известно всего 12 видов фораминифер из родов Ammobaculites, Verneuilina, Quinqueloculina, Nonion, Elphidium, Discorbis. В области распространения илистых грунтов массового развития достигает Streblus beccarii (Linne) (Долгопольская и Паули, 1931).

Из Каспийского моря, отличающегося значительными колебаниями солености (12-13‰ в среднем и до 50‰ и более в некоторых его заливах) известно 5-6 видов. Наиболее распространенные из них - Streblus beccarii (Linne) и Elphidium poeyanum (Orbigny) - являются в широком смысле эвригалинными; они обнаружены в условиях солености от 7,38‰ до 50,0‰. Отмечается, что у Streblus beccarii в условиях пониженной солености раковины становятся более тонкими, почти лишенными скульптуры; пупок делается зияющим из-за исчезновения пупочной втулки. Наоборот, при значительном повышении солености (45-50‰) пупок заполнен известью. Раковины Streblus в условиях слабого опреснения и нормальной солености (25-35‰) наиболее крупные; они сильно мельчают при увеличении солености до 40%о и выше (данные В. А. Шохиной).

Влияние опреснения сказывается на раковинах Streblus beccarii в том же смысле и в Немецкой бухте Северного моря; при значительном опреснении раковины этого вида становятся здесь почти чисто псевдохити новыми (Pratje, 1931).

В Аральском море (средняя соленость 11‰) обитают всего два вида фораминифер из тех же родов. Необходимо отметить, что фауна фораминифер современного Средиземного моря (соленость 37-39‰) насчитывает свыше сотни видов и имеет типично морской характер.

Весьма показательно соотношение количественных признаков у Streblus beccarii из Адриатического моря (окрестности Венеции) и Черного моря (район Карадага). Как видно из нижеприведенной таблицы, черноморская форма мельче; ее раковина образована меньшим числом камер при почти том же числе оборотов. Диаметр начальной камеры у черноморских Streblus больше, но не настолько, чтобы можно было отнести их к микросферической генерации (в расчет при измерениях принимались только мегасферические особи, однако без выделения генераций A₁ и А₂). Средиземноморская форма богато скульптурирована и имеет пупочную втулку, а черноморская лишена скульптуры, и пупок у нее зияющий.

Сравнение основных количественных признаков средиземноморских (С) и черноморских (Ч) Streblus beccarii (Linne) (по Ливеровской из Раузер-Черноусовой и Фурсенко, 1937)

Не исключена возможность, что черноморские Streblus beccarii принадлежат особому подвиду, признаки которого выработались под влиянием опреснения и в какой-то мере наследственно закрепились.

Влияние периодического понижения солености на рост раковины хорошо видно на примере Elphidium striato-punctatum (Fichtel et Moll), существующего в эстуарии Эльбы - Куксгафене в зоне, где заметно снижается влияние приливов (соленость 20‰) и отливов (17‰). Неравномерность возрастания камер зависит от того, на какой момент падает возникновение той или иной из них. Это явление Румблер (Rhumbler, 1911-1913) объясняет изменением осмотического давления в условиях различной солености (рис. 32).

Рис. 32. Влияние периодического изменения солености на рост камер у Elphidium striato-punctatum (Fichtel et Moll). Кривые: I - для длины последовательных камер; II - для их высоты. Моментам понижения солености отвечают уменьшенные размеры камер (Rhumbler, 1911)

Особый интерес представляют реликтовые фауны фораминифер, сохранившиеся в бассейнах, давно потерявших связь с морем. Миоценовые реликты известны из соленых озер Семиградья (Венгрия), откуда Дадаем (1884) была описана Entzia tetrastomella Daday - форма с псевдохитиновой раковиной, агглютинирующая кремневые пластинки. Entzia представляет собою, по-видимому, конечное звено в ряду Trochammina-Jadammina.

В солоноватоводных реках, впадающих в оз. Эльтон (Нижнее Заволжье) В. Крапин (1929) обнаружил раковины Trochammina sp. и Cyclammina (?А. Ф.), возможно, ископаемые, вымытые из третичных пород. Из самосадочного реликтового оз. Балпаш-сор (Кокчетавская область) была описана Borovina zernovi Schmalhausen (Шмальгаузен, 1951). Раковина у Borovina, по данным Шмальгаузен, хитиноидная, с внедренными кремневыми пластинками. Наличие в стенке Borovina пор, а также то, что септы у нее двойные, говорит о том, что этот род вряд ли близок Entzia; скорее он является родственным Streblus, представители которого широко распространены в Понто-Арало-Каспийском бассейне. В оз. Балпаш-сор были найдены лишь раковины отмерших Borovina; предполагается, что Borovina обитают в грунтовых водах, питающих озеро; попадая в это последнее они гибнут из-за слишком высокой минерализации (до 150,8‰).

Наконец, реликтовые же, по-видимому, формы были найдены А. Л. Бродским (1928; см. также у Зернова, 1949) в колодцах пустыни Каракум, вскрывающих воды грунтового бассейна площадью 5000 км² и глубиной до 20 м; соленость 5-11‰, температура 17-20°, аэрация слабая. Фораминиферы, по мнению Бродского, обитают в капиллярных пространствах, поперечник которых всего лишь в 10-15 раз превышает диаметр раковин. Фораминиферы грунтовых вод Каракумов небольших размеров (не свыше 0,16 мм), имеют хитиноидную, почти лишенную извести, округло-удлиненного очертания раковину и относятся к установленным Бродским видам родов Spiroloculina, Pyrgo, Textularia (?). Кроме того А. Л. Бродским указываются Lagena, Nodosaria, Globigerina и Discorbis. Представители последнего рода могут быть видоизмененными Streblus beccarii, что же касается остальных трех, то правильность определения их сомнительна. По мнению Бродского (1928), изученные им фораминиферы - реликты миоценового средиземноморского бассейна, заходившего на территорию Каракумов. Д. Ф. Николюк (1948) обнаружил в ряде колодцев Каракумов фауну фораминифер, сходную с описанной Бродским. Отмечается, что наиболее благоприятная для существования фораминифер соленость, близка к нормальной океанической (рис. 33).

Рис. 33. Развитие фораминифер в грунтовых водах Каракумов в зависимости от изменений солености. Непрерывная кривая - изменение солености в ‰; пунктирная - относительное обилие фораминифер (Николюк, 1949)

Фораминиферы обитают между песчинками грунта в заполненных водой капиллярных пространствах с поперечником 0,25-1,5 мм. Фораминиферы каракумских грунтовых вод рассматриваются как реликты фауны акчагыльского бассейна. Аналогичные находки известны из солоноватоводных и почти пресных грунтовых бассейнов с.-з. Сахары (Уэд Рир, к югу от Бискры), откуда Готье-Льевром (Gauthier-Lievre, 1955) были определены Ammodiscus, Miliolidae, Ophthalmidium, Trochammina, Nonion, Anomalina и Cibicides.

Из прочих факторов на развитие фораминифер влияет свет, в основном благодаря жизнедеятельности водорослей симбионтов - зооксантел, обитающих в протоплазме Amphistegina, Peneroplis, Sorites, Marginopora и др. Большое значение имеет пища, количество которой сказывается в первую очередь на плотности населения фораминифер. Шохина отмечает, что обилие экземпляров Streblus beccarii (Linne) и Elphidium poeyanum (Orbigny) стоит в прямой зависимости от развития водорослей и служащих фораминиферам пищей аэробных бактерий. Наоборот, при отсутствии водорослей в местах, где изобилуют гнилостные бактерии, названные виды фораминифер хотя и встречаются, но в значительно меньших количествах. Здесь, по-видимому, существенную роль играет и газовый режим. При недостатке пищи, в частности диатомовых водорослей, могут развиваться угнетенные фауны карликовых фораминифер, как это имеет место в области современного Патагонского шельфа (Boltovskoy, 1954); при этом некоторые виды утрачивают присущую им скульптуру, раковины других становятся асимметричными. Большинство фораминифер обитает в условиях насыщения воды кислородом или, во всяком случае, достаточного его содержания. Лишь некоторые солоноватоводные и морские формы из родов Haplophragmoides, Trochammina и др. могут развиваться при слабой аэрации. Это относится к чисто морским Cyclammina и Bathysiphon. Наличие карбоната кальция необходимо для существования форм с известковой раковиной. В теплых водах, где условия для биохимического выделения карбоната кальция наиболее благоприятны, развиваются фораминиферы с крупными, массивными известковыми раковинами.

Благодаря относительной однородности температурных условий, не только зональные, но и биогеографические отличия в составе фауны холодноводных бассейнов выражены значительно слабее, чем в субтропических и тропических областях. Практически, например, можно говорить о биполярном распространении холодноводных мелководных фораминифер (рис. 34). Но все же для относительно однотипной арктической мелководной фауны могут быть установлены более или менее хорошо ограниченные биогеографические провинции (Щедрина, 1947, 1955; Саидова, 1955 и др.). Так, например, в арктических морях (бассейн Северного Ледовитого океана), помимо видов, встречающихся и в Тихоокеанском бассейне, обитают некоторые специфические формы. Для литоральной зоны это беломорская Trochammina cyclostomata Stschedrina, обладающая уплощенной раковиной с гибкой хитиноидной стенкой, благодаря чему способна менять свою конфигурацию, приспосабливаясь к узким пространствам, и "прилипать" к субстрату при отливе. Эндемичный для арктической сублиторали вид Elphidium gorbunovi Stschedrina. В псевдоабиссали встречаются Alveolophragmium orbiculatum var. caraensis Stschedrina и др.; там, где сказывается влияние атлантических вод, обнаружены Anomalina baltica (Schroeter) и A. coronata (Parker et Jones). Для верхней части батиальной зоны арктических морей характерен Cornuspiroides striolatus (Brady), для нижней - С. profundus Stschedrina. Таким образом, по данным Щедриной, фауны фораминифер дальневосточных и арктических морей, входящих в состав единой Арктической провинции в понимании Кешмэна, отличаются достаточно резко выраженными биогеографическими особенностями, проявляющимися, что необходимо особо подчеркнуть, в видовом составе.

Рис. 34. Распределение холодноводных - арктических и антарктических - современных фаун бентических фораминифер. Ареалы залиты черным (Cushman, 1928)

Биогеографические отличия в составе фауны фораминифер сказываются в мелководных зонах теплых морей и в умеренном поясе в значительно более резкой степени, чем в холодноводных бассейнах. Кешмэн (Cushman, 1928) выделяет четыре основные биогеографические провинции распространения современных тепловодных фораминифер (рис. 35). Средиземноморская провинция охватывает область западного побережья Африки и юга Европы, а также Средиземное и Красное моря и с.-з. часть Индийского океана. Вест-Индская провинция включает западную часть Атлантики от южной границы Бразилии на юге до Бермудских островов на севере; отдельные, характерные для этой провинции формы распространены через весь Атлантический океан до берегов Ирландии. Восточно-Африканская провинция обнимает область восточного побережья Африки и значительную часть Индийского океана, в том числе западное побережье п-ва Индостана. Наконец, Индо-Тихоокеанская провинция ограничена пределами Бенгальского залива, восточной части Индийского океана, областью Индонезии и восточной части Тихого океана до берегов Японии на севере и до о-вов Туамоту на востоке. Строго говоря, Кешмэн принимает Индо-Вест-Пацифическую провинцию в смысле Экмана (Ekman, 1935); Кешмэн подразделяет ее на две подпровинции: Восточно-Африканскую и Индо-Тихоокеанскую.

Рис. 35. Географическое распространение фаун тепловодных бентических фораминифер: 1 - Восточно-Африканская провинция; 2 - Индо-Тихоокеанская провинция; 3 - Средиземноморская провинция; 4 - Вест-Индская провинция (Cushman, 1928)

В свете более новых данных, фауна фораминифер, близкая, но не тождественная известной из северной части Индо-Тихоокеанской провинции, распространена в области западного побережья С. Америки (Калифорния). Поэтому целесообразно установить еще одну биогеографическую область распространения тепловодных фораминифер - Восточно-Тихоокеанскую.

В геологическом прошлом биогеографические особенности фаун фораминифер появляются впервые в девоне в виде обособления фауны уральского и платформенного типов (Е. В. Быкова, 1952). В верхнем палеозое проявляются резкие биогеографические отличия фаун фораминифер: развитие штаффелловых фаций на Русской платформе, в отличие от фаций с крупными псевдофузулинами и парафузулинами в н. перми. Еще более резко выражены биогеографические отличия в развитии лягенидовых фаций в эпиконтинентальных морях в. перми - в цехштейне Прибалтики, в казанском ярусе Русской платформы, на севере Азиатской части СССР, в С. Америке (Техас) и др., и параллельно развитие фузулиновых фаций (с Neoschwagerinidae и др.) в геосинклинальной области Тетиса и на Дальнем Востоке СССР, а также в Японии. Относительно нечетко выраженные биогеографические особенности фаун фораминифер отмечались для юрского периода и для нижнемеловой эпохи. Они становятся вновь более резко выраженными в верхнем мелу, в палеогене и неогене (см. "Историческое развитие фаун фораминифер").

Попадая в осадок, раковины фораминифер привносят в него вещества, являющиеся продуктом их жизнедеятельности: углекислый кальций, отчасти - магний, окись железа и др. Деятельность фораминифер с точки зрения их биогеохимических функций определяется, помимо общих для всех организмов газовой и метаболической функций, функциями кальцитовой и концентрационной в отношении, главным образом, железа (Вернадский, 1940).

В образовании современных тепловодных осадков неритовой области бентические фораминиферы играют обычно относительно небольшую роль, образуя лишь более или менее заметную примесь к основной части осадка, терригенной или подчас карбонатной, органогенной или хемогенной (например, в коралловых песках и т. п.). Лишь в относительно редких случаях, в рифогенных фациях современных морей фораминиферы выступают в качестве породообразующих организмов наравне с кораллами, известковыми водорослями и другими организмами.

Прибрежные пески рифов Палау (Каролинские о-ва) состоят в основном из раковин, обитающих по соседству на водяных растениях фораминифер. У о-ва Сент-Винсент (Карибское море) Amphistegina lessoni образует на глубинах 12-91 м до двух третей осадка. На побережье Австралии и прилегающих к нему рифах прибрежные пески часто состоят из одних лишь раковин Orbitolites. Меньшее значение имеют донные фораминиферы как породообразующие организмы в осадках батиальной области, в терригенных илах которой они, однако, почти всегда встречаются в достаточном количестве. В области Гольфстрима донные агглютинированные фораминиферы образуют до 18% осадка (Walther, 1893-1894).

В геологическом прошлом фораминиферы мелководных теплых областей неоднократно выступали в роли породообразующих организмов. В верхнем палеозое - при отложении карбонатных толщ нижнего и среднего карбона на Русской платформе, отчасти - на Урале; в верхнем карбоне и нижней перми - отчасти на Русской платформе(верхний карбон Самарской луки и др.) и на Урале (табл. I, фиг. А, Б). В области западного склона среднего и южного Урала распространены крупные рифовые массивы, сложенные фузулиновыми известняками или смешанными органогенными - мшанковыми, криноидными, а также смешанного состава известняками, содержащими более или менее значительную примесь скелетов фораминифер. Породообразующими являются подчас донные фораминиферы в верхнепермских известняках и некоторых других геосинклинальных областей, а также в верхнемеловых орбитоидных и других фораминиферовых известняках Средиземноморской области, (табл. I, фиг. В, в табл. II, фиг. А, Б) и, кроме того, наряду с планктонными формами, в белом мелу. В качестве породообразующих организмов бентические фораминиферы выступают также в нуммулитовых и дискоциклиновых известняках палеогена и в ряде областей Альпийской складчатости, в том числе на Кавказе, а также в Крыму и т. д. (табл. II, фиг. В, Г). В неогене фораминиферы редко являются породообразующими, но, как и в более древних карбонатно-глинистых отложениях в составе последних раковины фораминифер имеют подчас довольно существенное значение. В массовых количествах в некоторых сарматских известняках Молдавии встречаются Nubecularia novorossica Karrer et Sinzov, почти нацело слагающие породу.