НОВОСТИ    БИБЛИОТЕКА    КАРТА САЙТА    ССЫЛКИ    О САЙТЕ
Пользовательского поиска


 ГЕОХРОНОЛОГИЯ
 ЭВОЛЮЦИЯ
 ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
 ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ
 ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ




предыдущая главасодержаниеследующая глава
Отряд Fusulinida (А. Д. Миклухо-Маклай, Д. М. Раузер-Черноусова, С. Е. Розовская)

Раковина спирально-плоскостная, инволютная, реже эволютная, двусторонне симметричная, от сжатой по оси навивания или шарообразной до веретенообразной или цилиндрической, иногда развертывающаяся в последнем обороте; по многочисленным оборотам раковина подразделена на большое число камер септами, иногда и септулами - выростами стенок. Ось навивания ранних оборотов нередко повернута к оси последующих. Стенка раковины секреционная известковая, микрозернистая, из одного или нескольких слоев, с порами в виде параллельных трубочек или сложных альвеол. Дополнительные скелетные образования в виде хомат, псевдохомат, парахомат, осевых уплотнений. Устья в основании септ, единичное срединное или в виде ряда отверстий; кроме того, могут быть дополнительные отверстия в септах (куникули и септальные поры) и в спиральных септулах. Карбон - пермь, Надсемейства: Fusulinidea и Verbeekinidea.

Первая фузулина была описана в 1829. г. Фишером в России. Основоположником изучения фузулинид следует считать В. И. Мёллера (1878).

Наиболее характерными признаками отр. Fusulinida можно считать особенности септального аппарата, т. е. складчатость септы и строение септул, структуру стенок раковины и характер дополнительных отложений.

Септы составляют со стенкой раковины обычно почти прямой угол (рис. 203); септальные борозды более или менее прямолинейны или слегка волнисты и септы, являясь непосредственным продолжением стенки, обычно сохраняют общую с ней структуру, хотя бы в своей верхней части; септы чаще плоские, реже выпуклые вперед по навиванию. Складчатость септ может отсутствовать (прямые септы), или может быть широкой и неглубокой (волнистые септы), или узкой и глубокой. В последнем случае она обнаруживается в осевом сечении в виде арок по основанию оборота, образованных при разрезе складок септ (рис. 204, 205). В случае правильной и глубокой складчатости происходит подразделение нижней части камеры на камерки путем срастания соседних складок, направленных друг к другу противоположными сторонами (рис. 204). Иногда имеются френотеки - тонкие пластинки, разделяющие у некоторых родов камеры поперек и прикрепляющиеся различным образом к септам, а также к основанию или потолку камер. У некоторых представителей надсем. Verbeekinidea, кроме септ, имеются еще септулы, образованные выростами стенки без ее загиба. Септулы могут располагаться между септами продольно от полюса к полюсу и в перпендикулярном направлении; первые называются аксиальными, вторые - спиральными. Последние бывают первого и второго порядка (рис. 206). Аксиальные септулы и спиральные первого порядка в своей нижней части нередко уплотнены, иногда булавовидно расширены с тонкой верхней частью. Спиральные септулы первого порядка длинные, соприкасаются с парахоматами (рис. 207).

Рис. 203. Схема строения Fusulinella: нк - начальная камера, са - септальные арки, с - септы, сб - септальные борозды, х - хоматы, у - устье, т - туннель
Рис. 203. Схема строения Fusulinella: нк - начальная камера, са - септальные арки, с - септы, сб - септальные борозды, х - хоматы, у - устье, т - туннель

Рис. 204. Схема строения Pseudofusulina: нк - начальная камера, с - септы, сб - септальные борозды, са - септальные арки, км - камерки, у - устье, т - туннель, сп - септальные поры
Рис. 204. Схема строения Pseudofusulina: нк - начальная камера, с - септы, сб - септальные борозды, са - септальные арки, км - камерки, у - устье, т - туннель, сп - септальные поры

Рис. 205. Схема складчатых перегородок Fusulinidae: с1 - септа, с2 - последующая септа - частично удалена, а след ее соприкосновения со стенкой предыдущего оборота показан пунктиром (Sigal, 1952)
Рис. 205. Схема складчатых перегородок Fusulinidae: с1 - септа, с2 - последующая септа - частично удалена, а след ее соприкосновения со стенкой предыдущего оборота показан пунктиром (Sigal, 1952)

Рис. 206. Схема внутреннего строения Neoschwagerina: т - тектум, к - кернотека, с - септы, сп - септулы: сп1 - аксиальные, сп2 - спиральные; I п - 1 порядка, II п - II порядка, у - устье, бо - боковые отверстия, пх - парахоматы (Sigal, 1952)
Рис. 206. Схема внутреннего строения Neoschwagerina: т - тектум, к - кернотека, с - септы, сп - септулы: сп1 - аксиальные, сп2 - спиральные; I п - 1 порядка, II п - II порядка, у - устье, бо - боковые отверстия, пх - парахоматы (Sigal, 1952)

Рис. 207. Схема строения Neoschwagerina: нк - начальная камера, с - септы, сб - септальные борозды; септулы: сп1 - септулы аксиальные, сп2 - септулы спиральные, пх - парахоматы, у - устье, бо - боковые отверстия (по Дуткевичу, 1932)
Рис. 207. Схема строения Neoschwagerina: нк - начальная камера, с - септы, сб - септальные борозды; септулы: сп1 - септулы аксиальные, сп2 - септулы спиральные, пх - парахоматы, у - устье, бо - боковые отверстия (по Дуткевичу, 1932)

Стенка раковины Fusulinida достигает очень большой сложности строения и служит признаком высокого таксономического значения (рис. 208). У наиболее примитивных форм (эоштаффелл) стенка однослойная, состоит из первичного слоя - протеки, которая оконтуривается сверху тонкой пленкой более темного цвета - тектумом. В процессе развития стенки выделяется вторичный слой - текторий (профузулинелловый тип). Уже на этой стадии развития в стенке нередко появляются тонкие прямые поры (Соловьева, 1955). Позднее стенка становится четырехслойной (фузулинелловый тип), состоящей из тектума, диафанотеки (более прозрачный слой) и двух текториев (наружного и внутреннего). Поры нередко пронизывают все слои. У некоторых родов (протритициты, гемифузулины, путреллы) дифференциация на слои в наружных оборотах становится менее заметной и поры более грубыми. Этот тип стенки является переходной ступенью от четырехслойной стенки фузулинеллового типа к двухслойной швагеринового, состоящей из тектума и кериотеки. Тонкие поры наблюдаются в стенке с кериотекой только в верхней части, а в нижней, путем слияния или разветвления пор, образуются более широкие полости (альвеолы), разделяющиеся трабекулами, утолщающимися книзу. У вербеекинид наблюдается пористая протека и иногда более плотный слой, у неошвагеринид строение сходное с кериотекальным, но трабекулы сливаются в нижней части и удлиняются, образуя септулы, а у наиболее специализированных представителей стенка становится очень тонкой и плотной.

Рис. 208. Строение стенки Fusulinidea: А - Eostaffella, Б - Schubertella, В - Profusulinellaf Г - каширские Profusulinella и Аliutovella, Д - Fusulinella, Е - Hemifusulina, Ж - Schwagerina; пр - протека, т - тектум, нт - наружный текториум, вт - внутренний текториум, д - диафанотека, к - кериотека, тр - трабекулы
Рис. 208. Строение стенки Fusulinidea: А - Eostaffella, Б - Schubertella, В - Profusulinellaf Г - каширские Profusulinella и Аliutovella, Д - Fusulinella, Е - Hemifusulina, Ж - Schwagerina; пр - протека, т - тектум, нт - наружный текториум, вт - внутренний текториум, д - диафанотека, к - кериотека, тр - трабекулы

Дополнительные скелетные образования, отлагающиеся поверх стенки раковины Fusulinida разнообразны. В пределах надсем. Fusulinidea это хоматы, псевдохоматы и осевые уплотнения, а у надсем. Verbeekinidea - парахоматы. Хоматы представляют собой два спиральных валика, проходящих в срединной области раковины по основанию оборотов и ограничивающих с двух сторон устье последовательных септ. У Verbeekinidea таких валиков много вдоль многочисленных устьев (рис. 209).

Рис. 209. Схема внутреннего строения Misellina: с - септа, пх - парахоматы, у - устье (Sigal, 1952)
Рис. 209. Схема внутреннего строения Misellina: с - септа, пх - парахоматы, у - устье (Sigal, 1952)

Спиральный канал между устьями, открытый сверху и ограниченный с боков хоматами, парахоматами или складками септ, называется туннелем. Из надсем. Fusulinidea только у полидиексодин туннелей много. У сильно складчатых форм подсем. Polydiexodinae сообщение камер между собой осуществляется еще дополнительно через куникулы, т. е. каналы, проходящие через резорбированную нижнюю часть септ в местах соприкосновения вершин соседних складок, направленных друг к другу (рис. 210). У Verbeekinidea в спиральных септулах первого порядка наблюдаются овальные отверстия, так называемые боковые отверстия.

Рис. 210. Схема внутреннего строения Parafusulina: в левой части чертежа камеры III-VI показаны частично сломанными; видно как происходит слияние противоположных складок с образованием куникулей (кн) и ячеек (я); в правой части чертежа перегородки вовсе удалены, линии их соприкосновения с поверхностью предыдущего оборота показаны пунктиром (Sigal, 1952)
Рис. 210. Схема внутреннего строения Parafusulina: в левой части чертежа камеры III-VI показаны частично сломанными; видно как происходит слияние противоположных складок с образованием куникулей (кн) и ячеек (я); в правой части чертежа перегородки вовсе удалены, линии их соприкосновения с поверхностью предыдущего оборота показаны пунктиром (Sigal, 1952)

Сем. Fusulinidae, установленное Мёллером в 1878 г., объединяло три рода: Fusulina Fischer, Schwagerina Moeller и Hemifusulina Moeller. В конце XIX и начале XX в. систематика фузулинид изменилась незначительно. Бурное изучение их в тридцатых и сороковых годах привело к разукрупнению сем. Fusulinidae на ряд подсемейств. В этот период классификация пересматривалась многими авторами (С. Dunbar, 1933, см. Cushman, 1933; Galloway, 1933; Дуткевич, 1934; Gubler, 1935; Раузер-Черноусова, 1937;Dunbar and Skinner, 1931, 1937; Dunbar and Henbest, 1930; Путря, 1940 и др.). Однако все они ограничивались пересмотром системы в пределах подсемейств или родовых групп.

Данбар и Хенбест (Dunbar and Henbest, 1942) признали существование четырех подсемейств, Томпсон (Thompson, 1948) предложил классификацию, которая делит Fusulinidae на шесть подсемейств. В том же году Глесснер (Glaessner, 1948) предложил надсем. Endothyridae, охватывающее фузулинид и эндотирид, а Данбар (Dunbar, 1948, см. Cushman, 1948, рр. 142-170) сем. Fusulinidae разделил на два семейства: Fusulinidae и Neoschwagerinidae. Позднее А. Д. Миклухо-Маклай (1949,1953), выделив дополнительно два подсемейства, включил в Fusulinidae семь подсемейств; С. Е. Розовская (19501) ввела еще одно подсем. Fusulinellinae, установленное еще в 1910 г. X. Штаффом и Д. Ведекиндом (Staff und Wedekind, 1910). Сири (Ciry, 1952; Sigal, 1952) классифицирует фузулинид как надсемейство, приводя в нем четыре подсемейства.

Ревизия всех существующих классификаций фузулинид позволила нам прийти к выводу о недостаточности формально-морфологического метода, положенного в основу большинства ранее существующих схем систематики, и на основе онто-филогенетического метода предложить систему, приближающуюся к естественной, в следующем виде: отряд Fusulinida с двумя надсемействами: Fusulinidea и Verbeekinidea. Первое объединяет четыре семейства (Ozawainellidae, Fusulinidae, Schubertellidae, Schwagerinidae) с девятью подсемействами, второе - два семейства (Verbeekinidae и Neoschwagerinidae).

Fusulinida появляются с ранневизейского времени. Лишь с начала ср. карбона начинается более быстрое развитие сем. Ozawainellidae с отделением от него сем. Fusulinidae и Schubertellidae. Следующий этап развития Fusulinida можно начинать с верхнекаменноугольного времени, когда появляются представители сем. Schwagerinidae, достигающего расцвета в швагериновое время. В пермское время в области Тетиса происходит усиленное родообразование во всех ветвях филогенетического древа и появляется новое надсем. Verbeekinidea.

Географическое распространение Fusulinida отличается большой широтой, особенно в нижнем и среднем карбоне. Только с конца верхнего карбона наблюдается некоторое обособление родового и видового состава бассейнов разных стран. В перми в области Тетиса развит весьма своеобразный высокоспециализированный тип фузулинид, которые целиком вымирают в конце перми.

Фузулиниды, по всей вероятности, произошли на заре визейского века от эндотир группы Endothyra staffelloides, отличающихся относительной симметричностью навивания, сравнительно большим числом оборотов и камер и присутствием хомат. В визейское время обособились два крупных ствола: Pseudoendothyra с толстой диафанотекой и Eostaffella со слабо дифференцированной стенкой (рис. 211). Псевдоэндотиры только в пермское время дают начало новым родам подсем. Staffellinае (Staffella, Narikinella, Sphaerulina и др.) с видами крупных размеров и с большим числом оборотов. По-видимому среди последней группы родов находятся корни Verbeekinidea: наиболее примитивные Eoverbeekina очень сходны со Sphaerulina.

Рис. 211. Филогенетическая схема отряда Fusulinida
Рис. 211. Филогенетическая схема отряда Fusulinida

От Eostaffella, исходного рода подсем. Ozawainellinae, в середине визейского века берут начало Milleretla, а с башкирского века - Pseudostaffella и Ozawainella. От озаваинелл в позднепермское время произошли развернутые Reichelina и Parareichelina и неправильно навитые Rauserella.

От эоштаффелл в раннебашкирское время отделяется сем. Schubertellidae, характеризующееся также медленной эволюцией и слабой дифференциацией стенки. Фузиеллы дают начало роду Boultonia подсем. Boultoniinae со своеобразной складчатостью вследствие особой тонкости септ, присущей всей ветви этого интересного подсемейства. Характерно появление в конечных ветвях этого древнего семейства ряда родов с развернутой раковиной.

Уже в раннебашкирское время от псевдоштаффелл отделяются Profusulinella (подсем. Fusulinellinae), дающие в позднебашкирское время начало двум родам: Verella (подсем. Eofusulininae) и Aljutovella. У последней уже появляется складчатость септ, дальнейшее развитие которой приводит к выделению подсем. Fusulininae. Тесно соединен с фузулинеллами (по характеру онтогенеза и отсутствию резкого морфологического перерыва) род Protriticites, появляющийся с середины мячковского времени и в касимовское время дающий переходы к роду Тriticites сем. Schwagerinidae. Для подсем. Schwagerininae в начале позднего карбона исходным является Род Triticites, повсеместно распространенный и вымирающий в ранней перми. В швагериновом горизонте и перми господствующее положение занимает под Pseudofusulina. Доказанным можно считать происхождение от тритицитов ругозофузулин с морщинистой стенкой; несколько позднее, с псевдофузулинового времени, путем редукции хомат даиксин, образуются Pseudofusulina с правильной складчатостью и в швагериновое время - шарообразные формы Pseudoschwagerina, Zellia и Schwagerina. Эти три рода наиболее полно развиты в швагериновое время, но лишь псевдошвагерины распространены не только в Евразии, но и в Америке. От псевдофузулин в швагериновое время отделяются известные повсюду вздутые Paraschwagerina, с тесно свернутыми оборотами на юношеской стадии развития.

В пермское время отделяется другая весьма важная ветвь длинных цилиндрических форм с куникулами - Parafusulina (подсем. Polydiexodininae), распространенных почти повсеместно. По-видимому, потомками этого рода являются позднепермские роды: восточноазиатский Моnodiexodina, с очень низкой сладчатостью септ, и Polydiexodina, с многочисленными туннелями.

В пределах надсем. Verbeekinidea четко выделяются два семейства: Verbeekinidae и Neoschwagerinidae. От Eoverbeekina намечаются три филогенетические ветви: путем резких изменений формы раковины в направлении сжатия по оси навивания образуется Brevaxina, и вытягивания по оси - Misellina; появление у последней альвеолоподобной структуры стенки указывает на направление эволюции к конечному члену второй ветви - Pseudodoliotina. К третьей ветви относятся Verbeekina и Paraverbeekina. От последней, путем появления спиральных септул 1-го порядка в наружных оборотах, происходит А темпа, дающая постепенные переходы к Саnсеllinа, с хорошо развитыми спиральными септулами 1-го порядка, и затем к Neoschwagerina. Последние путем более сильного развития аксиальных и спиральных септул 2-го порядка переходят в Yabeina и затем Lepidolina, с тонкой и почти однородной стенкой. Вторая ветвь, представленная родами Praesumatrina, Afghanella и Sumatrina, характеризуется специализацией септул, изменением структуры стенки и ее утонением.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








В Китае открыли новый вид меловых млекопитающих, который обладал чертами плацентарных и сумчатых одновременно

Открыты два новых вида древних южноамериканских млекопитающих

40 тысяч лет в вечной мерзлоте

Палеонтологи нашли в Аргентине первого гигантского динозавра

Загадка ставропольских слонов: кого нашли археологи в городской черте Ставрополя

Ядер нет. Ученые опровергли возможность клонирования мамонта

Мисс Лия — королева сапиенсов

Конфискованная находка рассказала о социальном поведении овирапторных динозавров

Представлен практически полный скелет австралопитека

Найдена самая длинная дорожка следов динозавров

Лежавшие 140 лет на музейной полке окаменелости оказались неизвестным видом древней рептилии

Ротовая полость древних земноводных содержала тысячи крошечных зубов

В Аргентине обнаружили и описали самых больших сухопутных динозавров в мире

Палеонтологи обнаружили крупнейшие следы динозавров

Статус наследия ЮНЕСКО хотят присвоить уникальной плите с отпечатками динозавров в Боливии

С хоботом наперевес. Что мы знаем о стегодонах

Растения помогли древним бегемотам распространиться по Африке

Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens

Полый позвоночник не давал перегреться зауроподам

Вымирание мамонтов ускорили болезни и патологии скелетной системы

Встречаем первого российского титанозавра

Почему было так много видов динозавров?

Лимузавры теряли зубы по мере взросления

Ученые разгадали тайну хиолитов — загадочных палеозойских животных

Древнейший моллюск был похож на шипастого слизня

Ученые обнаружили окаменелого проторозавра накануне живорождения

Череп гигантского медведя из сказаний
© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://paleontologylib.ru/ 'PaleontologyLib.ru: Палеонтология - книги и статьи'

Рейтинг@Mail.ru Rambler s Top100